انتقل إلى المحتوى

مفصليات الرجلين

بدل ليانات
من ويكيپيديا
مفصليات الرجلين
مفصليات الرجلين
معلومات عامة
سمية لعيلميةArthropoda
(يوهان لودفيج كريستيان جرافنهورست، 1843)
لخاصية د ترتابفيلوم
تابع لانسلاخيات
لعيشة
عايش فلفترة540 مليون عام قبل لميلاد
معلومات خرين
رمز ديال ليونيكود🐛


مفصليات الرجلين (سمية علمية: Arthropoda) هوما واحد لفيلوم د اللاسلسوليات. عندهم سكوليط براوي ب جليّدة مصاوبة من لكيتين، ديما كاتكون ممّعدنة ب كاربونات لكالسيوم، لي هي كسدة ب تقسامات مفرّزين (تنضام تقسامي)، و زوايد مفصليين مفاردين. و باش يقدرو يكملو ف لكبورية، مشروط عليهم يدوزو من مرحالات د النسيلاخ، لي هي واحد لعملية منها كايطيّحو السكوليط ديالهم لبراوي باش يعرّيو سكوليط خر جديد. هوما كايصايبو واحد لݣروپ منوع ب شكل مطرّف ديال كتر من عشرة د لمليون نوع.

لهيمولمف (دمولمف) هو لانالوݣ د الدم عند لغالبية د مفصليات الرجلين. شي مفصلي الرجلين فلاني كايكون عندو سيسطيم د الدوران محلول، ب تجواف كسدي كايعيّطو ليه لهيموسيل (دمّوسيل) لي منّو كايضور لهيمولمف ل لأعضاء الدخلانيين. و بحال لأعضاء دياولهم د برا، لأعضاء الدخلانيين ديال مفصليات الرجلين كايكونو ب شكل عام مبنيين ب تقسامات معاودين. هوما عندهم سيستيمات عصبيين بحال السلوم، ب حبال عصبيين كرشيين مفاردين دايزين على ݣاع التقسامات و كايشكلو عݣدات مفاردين ف كل تقسام. ريوسهم كايكونو مصاوبين ب الدميج د شلا تقسامات، و الدماغات دياولهم كايكونو مشكلين ب الدميج ديال لعݣدات د هاد التقسامات و كايكونو ضايرين ب لمريئ. السيسطيمات دياولهم د التنفوس و التخراج كايتنوعو، على حساب لبيئة ديالتهم و على حساب لفيلوم التحتانية لي كاينتاميو ليها.

مفصليات الرجلين كايخدّمو كومبوات د عينين مركبين و عويّنات صبغيين على قبل الشوف. عند جل النواع، لعويّنات (ocelli) كايقدرو يديطيكطيو التيجاه لي الضو جاي منو، و لعينين لمركبين هوما السورس الساسي د لمعلومة، بلحق لعينين الساسيين د الرتيلات هوما لعويّنات لي يمكن ليهم يشكلو تصاور، و ف شي حالات، كايمكن ليهم يضوروهم باش يتتبعو لفريسة. مفصليات الرجلين عاوتاني عندهم واحد لمادى عريض ديال لمستشعرات لكيماويين و لميكانيكيين، جلهم مبازيين على تعدالات د شلا زغيّبات معروفين ب لهلبات لي كايبرزو من الجليّدات نتاوعهم. و ب شكل كايتشابه، لمكاترة و الديڤلوپمو ديالهم كايكون منوع؛ ݣاع النواع لرضيين كايديرو التخصاب الدخلاني، بلحق هادشي كايكون شي مرّات ب طرونسفير ماشي ديريكت د لماني على طريق واحد الزايدة ولا على طريق لوطا، ف عوض لحݣين الديريكت. النواع لمائيين كايديرو يا التخصاب الدخلاني ولا لبراوي. علاين ݣاع مفصليات الرجلين كايحطو لبيض، و بزاف د النواع كايولدو صغار حيين من بعد لفقيس د لبيض وسط لم؛ و لكن غير نواع قلال لي كايكونو ولايديين د بصح، كيف ما لمنيّات (ݣمل النبات). مفصليات الرجلين لي عاد فقسو كايتنوعو من بالغين مينيات (مصغرين) ل دودات لخنفوس و ليرقات لي كاينقصوهم الطراف لمفصليين و ف اللخر كايدوزو من واحد لميطامورفوز كاملة باش يوليو ف الشكل لبالغ. النيڤو ديال تهلية لم ف الصغار لي عاد تفقسو كايتنوع من النواع لي ماكايعطيو حتى تهلية ل النواع لي كايمدو تهلية مطولة بحال لبخوش الجتيماعي.

لأصل التطوري ديال مفصليات الرجلين متورخ ل لفترة لكامبرية. لݣروپ ب شكل عام كايتعتابر وحداني لعرش، و بزاف د التحاليل كايدعمو لبلاصاج د مفصليات الرجلين معا حلقيات لعصب (ولا التقسيمات دياولهم) ف لفيلوم لفوقانية نسيلاخيات. وخا هاكداك، ب شكل عام، لعلاقات لقاعديين د لحيوانات مازال ماتحلو مزيان. و بحال هاكدا، لعلاقات بينات شلا ݣروپات د مفصليات الرجلين مازال كايتناقش فيهم ب شكل أكتيڤ. ليوما، مفصليات الرجلين كايساهمو ف الدعامة د ماكلة بنادم ب شكل نيشان ب صيفتهم ماكلة، و خصوصاً، ب شكل ماشي نيشان ب صيفتهم لقّاحا د لغلّة. شي نواع معروفين بلي كايدوّزو مرضات مجهدين ل بنادم، لكسيبة، و لغلّة.

لوصف

[بدل | بدل لكود]

مفصليات الرجلين هوما لاسلسوليات ب كسدات مقسمين و طراف مفصليين.[1] السكوليط لبراوي ولا الجليّدات مصاوبين من لكيتين، لي هو واحد لپوليمير د إن-أسيتيݣلوكوزامين (N-Acetylglucosamine).[2] الجليّدة ديال شلا قشريات، السوس لخنفوسي، التقسيمات (لقبيلات) التقابيات (Penetini) أركيومفصليات (Archeoglenini) وسط لفاميلة التحتانية د لخنفوس طبسيليات لعقل (Phrenapatinae)،[3] و ألفيات الرجلين (من غير الدودات لألفيين لمزغبين) حتى هوما بيومّعدنين ب كاربونات لكالسيوم. التكلاس د عضم لݣص الدخلاني (endosternite)، لي هي قلدة دخلانية كاتخدّم على ود الربيط د لعضلات، و كاتكون موجودة عاوتاني ف شي سرّاحيات (opiliones)،[4] و الجليّدة لپوپية (pupal) ديال الدبانة (باكطورسيرا ضورساليس (Bactrocera dorsalis) كايكون فيها كاربونات لكالسيوم.[5]

التنواع

[بدل | بدل لكود]
بو جعرانة نحاسية (Protaetic cuprea)، لخنفوس هي أكتر تنضيمة منوعة وسط مفصليات الرجلين

مفصليات الرجلين هوما أكبر فيلوم د لحيوان، ب تقديرات على النماري د نواع مفصليات الرجلين كايتنوعو من 1,170,000 ل 5~10 مليون و كايصاوبو كتر من 80٪ من ݣاع النواع لعايشين د لحيوانات لمعروفين.[6][7] واحد لݣروپ تحتاني د مفصليات الرجلين، لبخوش، كايجمع نواع موصوفين كتر من أي كلاص طاكسونومية خرى.[8] النمرة الطوطال د النواع مازال صعيبة ف الضبيط. هادشي ب سباب لفتيراضات على لموضيلينݣ د إحصاء النسمة لي توجّهو ل مناطق خرين على قبل باش يوسعو نطاقهم من لإحصاءات ف شي مواضع مضبوطين لي كايتطبقو على لعالم كلّو. واحد الدراسة د 1992 قدّرات بلي كاينين 500,000 نوع د لحيوان و النبات ف كوسطاريكا بوحدها، 365,000 منهم من مفصليات الرجلين.[9]

هوما أعضاء موهيمين ف السيسطيمات لإيكولوجيين د لبحر، و لما لحلو، و د لوطا و لهوا، و وحدين من الجوج ݣروپات لكبار لي تأضاپطاو معا لعيشة ف لبيئات الناشفين؛ لخرين هوما لأمنيوطات، لي لأعضاء لعايشين منهم هوما الزواحف، الطيور و لبزوليات.[10] مفصليات الرجلين لكبر ݣاع و الصغر ݣاع ب جوج بيهم من لقشريات. النواع الصغر ݣاع كاينتاميو ل لكلاص طانتولوكروڤيطيات (Tantulocarida)، لي شي وحدين منهم كايتعبرو قل من 100 ميكروميطر ف الطول.[11] و لكبر ݣاع كايكونو نواع ف لكلاص لاينات لقشرة (Malacostraca)، ب تيساع د السيقان كايوصل ب شكل محتامل ل كتر من 4 ميطرو عند عقريشة الرتيلا الجاپونية (Japanese spider crab)،[12] و لومار لأمريكي (American lobster) كايوصل ل تقل كتر من 20 كݣ.

التقسام

[بدل | بدل لكود]
الراس
_______________________
الصدر
_______________________
لكرش
_______________________
التقسامات و الطاݣمات د مفصلي الرجلين[13]
لقلدة د واحد الزايدة جاوجية التعراش (Biramous)[14]

لأجينّة د مفصليات الرجلين كلهم كايكونو مقسمين (Segmented)، لي مبنيين من واحد السيرية ديال لمودولات لمعاودين. الجد لمشروك اللخراني ديال مفصليات الرجلين لعايشين ف لغالب كان مشكل من واحد السيرية د تقسامات مامفرّزينش، كل تقسام فيه فردة ديال الزوايد (appendages) لي توضّفو ب صيفتهم طراف. وخا هاكداك، ݣاع مفصليات الرجلين لمعروفين، لعايشين و لفوصيليين عندهم تقسامات مݣروپيين ل طاݣمات (tagmata) فين التقسامات و الطراف دياولهم كايكون عندهم تخصصات ب شلا طرقان.[15]


الشكل ب تلاتة د لپارتيات ديال لكسدة د شلا بخوشات و الشكل ب جوج پارتيات د لعنكبوتات هو حاصول على هاد الترتاب.[16] ماكاينينش شي يمارات براويين على التقسام عند السوس (mites).[17] مفصليات الرجلين عاوتاني عندهم جوج عناصر كسديين لي ماكايكونوش طرف من هاد النمط د التقسامات لمعاود ب شكل مسلسل، لي هوما واحد لکسيّدة عينية (ocular somite) ف لقدّام فين كايتأصلو لفم و لعينين،[18][19] و واحد الطلسون (telson) ف اللور، من مورا الشرج.

ف لأصل، كايبان بلي كل تقسام رافد شي زايدة كايكونو عندو جوج فردات د الزوايد مفارقين: فص براوي (exite) فوقاني مامقسمش و واحد الرجل دخلانية (endopod) تحتانية و مقسمة. هادو ف اللخر كايدّمجو ل فردة وحدة د الزوايد جاوجيين التعراش (biramous) موحدين ب واحد التقسام ساسي (الرجل اللولانية Protopod، ولا الرجل الساسية basipod)، التعراش لفوقاني كايخدْم ب صيفتو خيشوم أما التعراش التحتاني كايتخدّم على قبل التحراك.[20][21][22] الزوايد د جل لقشريات و شي طاكسونات منقارضين كيف ما تلاتيات لفصوص (trilobites) فيهم واحد التعراش مقسم آخر معروف ب الرجل لبراوية (exopods)، بلحق واش هاد لقلدات عندهم أصل واحد ولا لا، مازال فيه اللغيط.[23][24][25] ف شي تقسامات من التقسامات د ݣاع مفصليات الرجلين لمعروفين، الزوايد تموديفياو، متلاّ، باش يشكلو لخياشم، طراف لفم، لانطيرات على قبل الجميع د لمعلومات،[26] ولا مخالب على قبل الشقيم؛[27] مفصليات الرجلين دايرين بحال "لمّواس السويسريين، كل واحد فيهم مسلح ب تستيفة فرّادية من نوعها ديال الدوزانات لمختصين".[28] عند بزاف النواع د مفصليات الرجلين، الزوايد تمحاو من شي مواضع ف لكسدة؛ لغبور د الزوايد ولا التعدال لكبير فيهم كايكون شايع ب الضبط ف الزوايد لكرشيين.[29]

التخصصات لواضحين كتر ديال التقسامات كايكونو ف الراس. الربعة د لݣروپات لكبار د مفصليات الرجلين – لقّاطيات لݣرون (عنكبوتات لما، عقريشات حدوة لعود و شباه لعنكبيات)، كتيرات الرجلين (لموالفات، قليلات الرجلين، ألفيات الرجلين، و مياويات الرجلين)، ݣاع لقشريات (صغيورات لقشرة، مجدافيات الرجلين، لاينات لقشرة، خيشوميات الرجلين، ستاويات الرجلين إلخ.)، تلاتيات لفصوص لمنقارضين – عندهم ريوس مصاوبين من كومبوات منوعين د التقسامات، ب زوايد لي غايبين ولا مختصين ب شكل مبدل.[30][31] وخا كتيرات الرجلين و ستاويات الرجلين عندهم كومبوات د الراس كايتشابهو، ستاويات الرجلين مجدّرين غارقين وسط تقسيمة لقشريات أما كتيرات الرجلين لّا، عليها هاد لمزيّات كايتشافو بلي تطوّرو مفارقين. زيد على هادشي، شي مفصليات د الرجلين منقارضين، بحال ݣنس ماريلا (Marrella)، مكاينتامي ل حتى ݣروپ من هادو، لاحقاش ريوسهم مصاوبين من كومبوات د تقسامات مخصوصين دياولهم و زوايد مختصين.[32]

لخدمة د لمراحل التطوريين على كيفاش ݣاع هاد لكومبوات لمبدلين قدرو يبانو صعيب ب زايد ل درجة كايعيّطو ليها "مشكلة الراس د مفصليات الرجلين".[33] ف 1960، ر. إ. سنوضݣراس رجا ݣاع بلي هاد لمشكل عمرو ما يتحل، حيت لقى بلي لمحاولة د لقيان حلول شي حاجة كاضّحك.

السكوليط لبراوي

[بدل | بدل لكود]
تصوير د سكوليط براوي مصروع د شي مفصلي الرجلين

السكوليطات لبراويين د مفصليات الرجلين كايكونو مصاوبين من واحد الجليّدة (cuticle)، لي هي مادة لاخلوية كاتفرزها الجلدة لفوقانية (epidermis).[34] الجليّدات نتاوعهم كايتنوعو على حساب التفاصل د قلدتهم، و لكن ب شكل عام كايتشكلو من تلاتة د الطباقي ساسيين: الجليّدة لفوقانية (epicuticle)، لي هي واحد لكبوط براوي رقيق و مشمع لي كايكالي على الطباقي لخرين من لفزوݣية و كايمنّعهم شي شوية؛ الجليّدة لبراوية (exocuticle)، لي مكوّنة من لكيتين و پروتينات مصلّبين ب شكل كيماوي؛ و الجليّدة الدخلانية (endocuticle)، لي مصاوبة من لكيتين و پروتينات مامصلّبينش. الجليّدة لبراوية و الجليّدة الدخلانية ب جوج بيهم معروفين ب الجليّدة لقبلية (procuticle).[35] كل تقسام د لكسدة و كل تجزاء د الطراف كايكون مغلّف ب جليّدة مصلّبة. لمفاصل بينات تقسامات لكسدة و بينات تجزاءات الطراف كايكونو مغطيين ب جليّدة فليكسيبل.[36]

السكوليطات لبراويين ديال لغالبية د لقشريات كايكونو بيومّعدنين (biomineralized) ب كاربونات لكالسيوم لي تستخرجو من لما.[37] شي قشريات أرضيين ديڤلوپاو طرقان ف تخزان لمعادن، ماحد مايمكن ليهمش يعولو ف لرض على دعامة تابتة ديال كاربونات لكالسيوم لمفسّخ. ب شكل عام لبيوتمعدين كايأتر على الجليّدة لبراوية و الطرف لبراوي د الجليّدة الدخلانية.[38] جوج فرضيات جداد على تطور لبيوتمعدين عند مفصليات الرجلين و ݣروپات حيوانيين خرين كايقتارحو بلي هادشي كايمد واحد الدرع دفاعي صح كتر،[39] و بلي كايخلّي هاد لحيوانات يكبرو ف لقد و يصحاحو ب مدّان سكوليطات صلابين كتر؛[40] و ف لحالات ب جوج، شي سكوليط براوي مشكل ب تركيبة معدنية-عضوية كايكون رخص ف لمصاوبة على شي سكوليط كلّو من لمادة لعضوية ب جهد مشابه.[41][42]

الجليّدة يقدر يكونو فيها هلبات (Setae؛ زغيّبات) لي كايكبرو من خلايا سپيسيال ف الجلدة لفوقانية. لهلبات كايكون منوعين ف الشكل و الشغل كيف ما الزوايد. متلاً، هوما ديما كايتخدّمو كا مستشعرات على ود تقلاع لكورانات د لهوا و لما، ولا ف لكونكاكط معا لأوبجيات. مفصليات الرجلين لمائيين كايخدّمو هلبات كايشبهو ل الريش باش يزيدو ف تيساع السورفاص د الزوايد لي كايعومو و باش يصفّيو ݣسيّمات لماكلة من لما؛ لبخوشات لمائيين، لي كايتنفسو لهوا، كايخدّمو هلبات غلاض بحال لكبابط د اللباد لي كايحبسو لهوا، هادشي لي كايجبّد لوقت لي يقدرو يدوّزه تحت لما؛ لهلبات التقال و الصليبين كايخدْمو بحال شي شوك دفاعي.[43]

وخا ݣاع مفصليات الرجلين كايخدّمو عضلات ملاصقين معا الداخل د السكوليط لبراوي باش يتنيو طرافهم، شي وحدين مازال كايخدّمو الضغط لهيدروليكي باش يتمدّو، لي هو واحد السيسطيم موروت من الجدود لقبليين د مفصليات الرجلين؛[44] متلاً، ݣاع لعنكبوتات كايمدّو سيقانهم ب شكل هيدروليكي و يمكن ليهم يولّدو ضغط كتر ب تمنيا د لمرّات على النيڤو ديالهم د الراحة.[45]

النسيلاخ

[بدل | بدل لكود]
واحد الزيز (Cicada) كاتخرج من السلاخة (Exuviae) ديالتها لي لاصقة معا شجرة

السكوليط لبراوي ماكايمكن ليهش يتجبّد و عليها كايكبّل النمو. هادشي علاش، مفصليات الرجلين كايعوّضو سكوليطاتهم لبراويين ب تاكدايسيت (ecdysis؛ نسيلاخ) مكمّلة، ب معنى خر تطياح السكوليط لقديم، لي هو لمسلوخة (exuviae)، من مورا التكبار د واحد جديد لي باقي مامصلّبش. دورات النسيلاخ علاين كايطراو ب شكل مكمّل حتى كايوصل مفصلي الرجلين ل لقد ديالو لكامل. لمراحل د الديڤلوپمو بينات كل نسيلاخ (تاكدايسيت) حتى لوصول ل لبلوغ الجنسي كايعيّطو ليهم التشابيهات الشكليين (إينسطار، instar). التبدالات بينات لإينسطارات كايقدرو يتشافو ديما ف التنواعات ف قد لكسدة، اللوان، النماط، التبدالات ف لأعداد د تقسامات لكسدة ولا عرض الراس. من مور النسيلاخ، متلاً، منين كايطيّحو السكوليط لبراوي ديالهم، مفصليات الرجلين الصغار كايكمّلو الدورة د حياتهم حتى كايولّيو پوپات (Pupae) ولا كايعاودو النسيلاخ مرّة خرى.[46]

ف لمرحالة لبديانية د النسيلاخ، لحيوان كايحبس لماكلة و الجلدة لفوقانية ديالتو كاتبدا تطلق واحد السايل د النسيلاخ، لي هو تخليطة د لأونزيمات كاتهضم الجليّدة الدخلانية باش تنصل الجليّدة لقديمة. هاد لمرحالة كاتبدا منين الجلدة لفوقانية كاتفرز جليّدة فوقانية جديدة باش تمنّعها من لأونزيمات، و الجلدة لفوقانية كاتبدا تفرز الجليّدة لبراوية ف لوقيتة لي الجليّدة لقديمة كاتّنصل. منين كاتكمْل هاد لمرحالة، لحيوان كايخلّي كسدتو تّنفخ ب خودان كميات كبار من لما ولا لهوا، و هادشي كايخلّي الجليّدة لقديمة تتفرْق من نقطات الضعف لي ديجا ترسمو ف لمواضع الرقاق د الجليّدة لبراوية لقديمة. لحيوان ب شكل شايع كايدوّز بزاف د الدقايق باش يتفك من الجليّدة لقديمة. ف هاد لوقيتة، الجليّدة الجديدة كاتكون مكمشة و رطبة ب زايد ل درجة ماكايبقاش لحيوان قادر يديپاني راسو و كايجيه التحراك صعيب بزاف، مادام الجليّدة الدخلانية الجديدة مازال ماتشكلاتش. لحيوان كايكمّل ف النفيخ د راسو باش يجبّد الجليّدة الجديدة ل أكتر حد ممكن، من بعد كايصلّب الجليّدة لبراوية الجديدة و كاينحّي لهوا ولا لما الزايد. ف اللخر د هاد لمرحالة، الجليّدة الدخلانية الجديدة كاتكون مصايبة. من مورا هادشي، شلا مفصليات د الرجلين كاياكلو الجليّدة لمنصولة باش ياخدو لمواد لي فيها.[47]

لاحقاش مفصليات الرجلين كايكونو مامحميينش و علاين بلا تحراك قبل ما تصلاب الجليّدة الجديدة، هوما كايكونو ف خطر يوحلو ف جليّداتهم لقدام ولا يتهجم عليهم من شي مفتارس. النسيلاخ يقدر يكون السباب ف موت 80 حتى ل 90٪ من مفصليات الرجلين.[48]

لأعضاء الدخلانيين

[بدل | بدل لكود]
  = قلب
  = مصران
  = مخ / عݣدات
 O = عين
قلدة كسدية بسيطة د مفصليات الرجلين

لكسادي د مفصليات الرجلين حتى هوما مقسمين من الداخل، و السيسطيمات د لعصب، لعضلات، الدوران، و التخراج عندهم مكوّنات معاودين.[49] مفصليات الرجلين جاو من واحد النسل د لحيوانات لي عندهم سيلوم (coelom)، لي هو تجواف مبطن ب لغشا بينات لمصران و حيط لكسدة كايعطي بلاصة ل لأعضاء الدخلانيين. الطراف الصحاح و لمقسمين ديال مفصليات الرجلين كايقصيو لحاجة ديال واحد لوضيفة من لوضايف السلفيين و الساسيين د السيلوم، ب صيفتو سكوليط هيدروسطاتيكي، لي كايكمش لعضلات باش يبدّل الشكل د لحيوان باش يردو قادر يتحرّك. و عليها السيلوم د مفصليات الرجلين تنقّص ل مواضع صغار جوايه السيسطيمات د التخراج و لمكاترة. بلاصتو تخادت ب شكل كبير من واحد الدمّوسيل (هيموسيل، hemocoel)، لي هو تجواف دايز ف لغالبية د طول لكسدة و لي منو كايسري الدم.[50]

التنفس و الدوران

[بدل | بدل لكود]
التنفس و الدوران عند الصدفيات من تنضيمة رجليات لمجداف لعضليين (myodocopid ostracod)، لأقسام لمبسطين لعابرين من لكسدة الدخلانية و لكاراپاص، كايورّيو ديعان غازي من الصفيّحة الدخلانية (lamella) د لكاراپاص (السهوما الصوفر).

مفصليات الرجلين عندهم سيسطيمات د الدوران محلولين. غالبيتهم عندهم شوية د الشراين لقصار و لي لختمة ديالتهم محلولة. عند لقّاطيات لݣرون و لقشريات، الدم كايرفد لأوكسيجين ل لأنسيجة، أما ستاويات الرجلين كايخدّمو واحد السيسطيم وحد آخر ديال لقصبة لهوائية. شلا قشريات و شي لقّاطيات لݣرون و قصباويات(Tracheata) كايخدّمو صبغيات تنفسيين (respiratory pigments) كايعاونو ف الطرونسپور د لأوكسيجين. أكتر صبغي تنفسي شايع عند مفصليات الرجلين هو لهيموسيانين لمبازي على النحاس؛ كايخدّموه بزاف د لقشريات و لبخوشات و شي مياويات الرجلين. شي قشريات قلال كايخدّمو لهيموݣلوبين لمبازي على لحديد، هاد الصبغي التنفسي كايتخدّم من عند السنسوليات. كيف ما هو لحال اللاسنسوليات لخرين، الصبغيات التنفسيين د هادوك لمفصليات د الرجلين لي كايملكوهم كايتفسّخو ف الدم ب شكل عام و نادراً فاش كايكونو مغلفين ف كورپوسكولات (corpuscles) كيف ما هو لحال معا السنسوليات.[51]

لقلب كايكون نبوب عضلي لي دايز تحت من الضهر ب شوية و من لغالبية د طولة لهيموسيل. كاينقابط ب تمواجات لي كايدوزو من اللور ل لقدّام، باش يدفع الدم. لقنات لي ماكايتعصْروش من عضلة لقلب كايتوسعو يا ب رباطات لاستيكيين ولا ب عضلات صغار، ف لحالات ب جوج كايربطو لقلب ب حيط لكسدة. على طول لقلب دايزة واحد السيرية د لفتحات لمفاردين، لي هوما ڤالڤات ماكايرجّعوش لي كايخلّيو الدم يدخل ل لقلب و لايني ماكايخلّيوهش يخرج قبل ما يوصل ل لقدّام.[52]

مفصليات الرجلين عندهم تنويعة عريضة ديال السيسطيمات التنفسيين. النواع الصغار دايماً ماكايكونش عندهم حتى سيسطيم تنفسي، ماحد النسبة الطالعة د مساحة السورفاص معا لحجم (volume) كاتخلّي تفراق بسيط من سورفاص د لكسدة باش توفر أوكسيجين كافي. لقشريات ف لعادة عندهم خياشم لي هوما ف لأصل زوايد تعدّلو. شلا شباه لعنكبيات عندهم ريات كتابيين (book lungs).[53] لقصبات لهوائيين، لي هوما سيسطيمات د كولوارات كايتعرشو لي كايدوزو من لفتحات د حيوط لكسدة، و كايوصّلو لأوكسيجين ديريكت ل لخلايا لفرديين عند بزاف د لبخوشات، كتيرات الرجلين و لعنكباويات.[54]

السيسطيم لعصبي

[بدل | بدل لكود]
السيتيم لعصبي لمركزي د معرشات الرجلين من تنضيمة عواميات الرجلين (nectiopod remipede)، كايورّي لحضور ديال لمخ الجاوجي (DC) و لحبل لعصبي لكرشي (vnc) لي مرتبين من لعݣدات لمقسمين

مفصليات الرجلين لعايشين عندهم حبال عصبيين ساسيين مفاردين دايزين على طول كسداتهم تحت من لمصران، و ف كل تقسام لحبال كايشكلو واحد لفردة ديال لعݣدات (ganglia) لي منهم دايز لعصب لحسي و لعصب لموطور ل الطراف لخرين د التقسام. وخا لفردات د لعݣدات ف كل تقسام كايبانو دايماً مدموجين ب شكل مادي، هوما مربوطين ب رزمات (commissures؛ حزمات د لعصب كبار نسبياً)، هادشي لي كايعطي ل السيسطيم لعصبي د مفصليات الرجلين واحد لخصلة مضهرية كاتشبه ل السلوم. الدماغ كايكون ف الراس، ضاير ب لمريئ و ب شكل ساسي فوق منو. مصاوب من لعݣدات لمدموجين ديال لآكرون (acron) و واحد ولا جوج د التقسامات لقدّاميين ݣاع لي كايصايبو الراس – واحد الطوطال ديال تلاتة لفردات د لعݣدات عند جل مفصليات الرجلين، و لايني غير جوج عند لقّاطيات لݣرون، لي ماعندهمش أنطيرات ولا لعݣدات لمربوطين بيهم. لعݣدات ديال التقسامات لخرين د الراس كايكونو ديما قراب ل الدماغ و كايخدْمو كا طرف منو. عند لبخوش، هاد لعݣدات لخرين د الراس كايدخلو معا واحد لفردة ديال لعݣدات التحت مريئيين (subesophageal ganglia)، تحت لمريئ و موراه. لعنكبوتات كاياخدو هاد لعملية زطمة ل لقدّام، لاحقاش ݣاع لعݣدات التقساميين (segmental ganglia) كايتشرْكو ف لعݣدات التحت مريئيين، لي شادين لغالبية د التيساع ف الصدر الراسي (cephalothorax؛ ال"سوپر تقسام" ف لقدّام).[55]

السيسطيم د التخراج

[بدل | بدل لكود]

كاينين جوج شكالات مبدلين د سيسطيمات التخراج عند مفصليات الرجلين. عند مفصليات الرجلين لمائيين، لأمونياك هو لمنتوج لختامي ديال الستيجابات لبيوكيماويين لي كايديرو الستيقلاب (metabolise) ل النيطروجين، لي كايكون مسموم ب زايد ل درجة كايخص يتقلل جهدو ب لما قد ليمكان. لأمونياك من بعد كايتنحّى على طريق أي غشا كايدوّز (permeable)، ب شكل ساسي من لخياشم.[56] لقشريات كلّهم كايخدّمو هاد السيسطيم، و الستيهلاك ديالو الزايد د لما يقدر يكون السباب على نقصان النجاح النسبي ديال لقشريات ب صيفتهم حيوانات أرضيين.[57] ݣروپات معددين ديال مفصليات الرجلين لأرضيين ديڤلوپاو ب شكل مستاقل واحد السيسطيم مبدل: حمض لبول هو لمنتوج لختامي ديال ستيقلاب النيطروجين، لي يقدر يخرج (excreted) كا مادة ناشفة؛ السيسطيم النبيّبي لمالپيݣي (Malpighian tubule system) كايصفّي حمض لبول و شياطات نيطروجينيين خرين برا الدم ف لهيموسيل، و كايلوح هاد لمواد ل لمصران اللوراني، لي منو كايخرجو ب صيفتهم خرا.[58] لغالبية د مفصليات الرجلين لمائيين و شي وحدين أرضيين عندهم حتى هوما أعضاء كايعيّطو ليهم نفريدات (nephridia؛ "كلوات صغار")، لي كايستخرجو شياطات خرين على ود التخراج ديالهم كا بول.[59]

لحواس

[بدل | بدل لكود]
الزغيّبات الطوال (لهلبات) ديال النوع د رتيلة (Tliltocatl albopilosus)

الجليّدات ليابسين ديال مفصليات الرجلين كانو غايبلوكيو لمعلومات على الدنيا برّا، كون ماكانوش متقوبين ب شلا مستشعرات ولا روابط من لمستشعرات معا السيسطيم لعصبي. ف لحقيقية، مفصليات الرجلين موديفياو جليّداتهم ل تشكيلات متقونين د لمستشعرات. شلا مستشعرات د لمسان، جلهم هلبات، كايستاجبو ل نيڤوات مبدلين د لقوة، من لكونطاكط لمجهد ل لكورانات الضعاف د لهوا. لمستشعرات لكيماويين كايمدّو لمكافي (Equivalent) د الدوق و الشمان، ف لغالب على طريق لهلبات. لمستشعرات د الضغط دايماً كاياخدو لفورمة د لغشاوات لي كايخدْمو ب صيفتهم طبول لودن، و لكن هوما مربوطين نيشان ب لعصب ف عوض لعضيّمات السمعيين (auditory ossicles)، لانطيرات (antennae) د جل ستاويات الرجلين كايشملو رزمات حسيين لي كايقابلو الرطوبة، لفزوݣية، و لحرارة.[60]

جل مفصليات الرجلين كاينقصوهم مستشعرات التوازن و لكسيراج، و كايعولو على عينيهم يورّيوهم إينا طريق غايسلكو. سلوك تصحاح الدات ديال سراق الزيتات كايزنْد منين مستشعرات الضغط لتحت د رجليهم كايعلمو بلي ماكاين حتى ضغط. غير هو، لقشريات لاينات لقشرة عندهم سطاطوسيستات (statocysts؛ كياس واقفين)، لي كايمدو نفس الشكل د لمعلومة كيف ما مستشعرات التوازن و لحركة ف لودن الدخلانية عند السلسوليات.[61]

الربسيپطورات د لحسان لعضلي لغارق (proprioceptors) ديال مفصليات الرجلين، لي هوما مستشعرات لي كايعلمو ب لقوة لمخسورة من لعضلات و الدرجة د لحنيان ف لكسدة و لمفاصل، مفهومين مزيان. وخا هاكداك، قليل لي معروف على شنو هوما لمستشعرات الدخلانيين لخرين لي يقدرو يكونو عند مفصليات الرجلين.[62]

الشوف

[بدل | بدل لكود]
لعينين د مفصلي الرجلين

جل مفصليات الرجلين عندهم سيسطيمات د الشوف راقيين لي كايجمعو يا عيون مركبين ولا عويينات (ocelli) ب صبغي كاس (Pigment-cup) و ف لعادة عندهم ب جوج. ف لغالبية د لحالات، لعويينات قادرين يضبطو غير التيجاه منين جاي الضو، ب تخدام توزيع الضل ب لحيوط د لكاس. غير هو، لعينين الساسيين د لعنكبوتات كايكونو عويينات ب صبغي كاس لي قادرين يصايبو التصاور، [63] و هادوك د لعنكبوتات النقازات يمكن ليهم يدورو باش يحضيو لفريسة.[64]

لعيون لمركبين (Compound eyes) مشكلين من خمسطاش حتى ل أولوفات ديال لبّويصرات (ommatidia) لمستاقلين، لي هوما عمودات لي كايكونو ف لعادة ب ستة د الضلاع (hexagonal) ف لمقطع لعرضي (cross section). كل بّويصرة كاتعتابر مستشعر مستاقل، ب خلايا حساسين ل الضو و ف لغالب ب عدسات و قرنيات.[65] لعينين لمركبين كايملكو مجال شوفي عريض، و يمكن ليهم يضبطو التحراكات لمزروبين، و ف شي حالات، الستيقطاب د الضو (polarization of light).[66] ف جيهة لخرى، لقد لكبير نسبياً ديال لبّويصرات كايخلّيو التصاور كايبانو مامصقولينش ل حد فلاني، و لعينين لمركبين كايكونو قصار النضر على هادوك د الطيور و لبزوليات – وخا هادشي ماشي شي عيب شديد، ماحد لأوبجيات و لوقايع لي وسط 20 سم هوما لموهيمين كتر ل جل مفصليات الرجلين.[67] شلا مفصليات الرجلين عندهم الشوف د اللون، و الشوف د شي بخوشات فايت تدرس فيه ب التفصيل؛ متلاً، لبّويصرات د النحل فيهم ريسيپطورات ديال لخضر و لفوق بنفسجي.[68]

لمكاترة و الديڤلوپمو

[بدل | بدل لكود]
منّة (Aphid) كاتولد صغار حيّين من بيض مامخصبش
حصّادات كايتلاقاو

شي مفصليات الرجلين قلال، كيف ما لبرناقل (barnacles)، كايكون خنتى (hermaphroditic)، معنيتها، كل واحد فيهم يمكن ليه يملك لأعضاء الجنسيين د الجناس ب جوج. وخا هاكداك، لفراد د جل النواع كايبقاو جنس واحد حياتهم كاملة.[69] شي نواع قلال د لبخوش و لقشريات كايقدرو يتكاترو ب لموالدة لعزرية (parthenogenesis)، ب لاخص يلا الضروف خيّرو واحد "التفرݣيع د النسمة". وخا هاكداك، لغالبية ديال مفصليات الرجلين كايعولو على لمكاترة الجنسية، و النواع لموالدوعزريين ديما كايرجعو ل لمكاترة الجنسية منين الضروف كايوليو مامخيّرينش.[70] لقدرة على الدوزان من التقسام لميوزي (meiosis) مفرقة ب شكل عريض بينات مفصليات الرجلين لي كايشملو هادوك لي كايتكاترو ب شكل جنسي و هادوك لي كايتكاترو ب شكل موالدوعزري.[71] وخا التقسام لميوزي واحد لخصلة كبيرة ديال مفصليات الرجلين، لفهامة ديال لفايدة الساسية لأضاپتيڤ ديالو كاتشاف من هادي مدة مشكل باقي ماتحل،[72] لي كايبان بلي مازال كايشطن لمختصين.

مفصليات الرجلين لبحريين يقدرو يتجاوجو ب التخصاب لبراوي، بحال لي كايديرو عقريشات حدوة لخيل متلاً،[73] ولا ب التخصاب الدخلاني، فين لبّوييضة كاتبقى ف كسدة النتوا و لماني ب شي طريقة كايخصو يتخشى. ݣاع مفصليات الرجلين لأرضيين لمعروفين كايخدّمو التخصاب الدخلاني. السرّاحيات (لحصّادات)، ألفاويات الرجلين، و شي قشريات كايخدّمو زوايد معدلين بحال لݣونوپوضات (gonopods) ولا قضبان (عضو جنسي) باش يدوّزو لماني نيشان ل النتوا. غير هو، لغالبية ديال مفصليات الرجلين لأرضيين الدكور كاينتجو لحمّالا لمنويين (spermatophores)، لي هوما باكيات د لماني مضادين ل لما، لي كايدخّلوهم النتوات ف كساديهم. شي نواع قلال كايعولو على النتوات يلقاو لحمّالا لمنويين لي تخزنو ديجا ف لرض، بلحق ف لغالبية ديال لحالات الدكور كايخزنو لحمّالا لمنويين منين الطقوس لمعقدين د لمغازلة كايبانو بلي نجحو ب شكل محتامل.[74]

لارڤا نوپلية (nauplius) د كروڤيطة من فاميلة لبنيديات (penaediae)

جل مفصليات الرجلين كايحطو لبيض،[75] و لايني لعݣارب كايكونو بيايضولايديين (ovoviviparous)؛ كاينتجو صغار حيين من مورا لفقيس د لبيض وسط لأم، و تقشع فيهم التهلية لأمومية لمطولة.[76] مفصليات الرجلين لعاد مزيودين عندهم شلا فورمات، و لبخوش بوحديتو كايغطي مادى من التطرافات. شي وحدين كايفقسو كيف ما كايبان ب صيفتهم بالغين مينيات (إينسطارات؛ ديڤلوپمو ديريكت)، و ف شي حالات، بحال لحوت لفضي، لي عاد فقسو منو ماكاياكلوش و كايكونو ضعاف بلا عوين حتى ل النسيلاخ ديالهم اللول. بزاف د لبخوشات كايفقسو ب صيفتهم يرقات، لي ماكايكونش عندهم طراف مقسمين ولا جليّدات مصلبين، و كايديرو لميطامورفوز ل الشكالات لبالغين ب الدخول ل واحد لمرحالة خاملة فين لأنسيجة د اللارڤا كايتهدمو و كايتعاود تخدامهم ف لمصايبة د لكسدة لبالغة.[77] اللارڤات د الطيارا د لما عندهم جليّدات نوعيين و طراف مفصليين د مفصليات الرجلين بلحق هوما كايتنفسو لما و ماكايطيروش ب فكاك كايتجبّدو.[78] لقشريات ب شكل شايع كايفقسو كيف ما اللارڤات لݣليولين من ݣنس السفّان (nauplius) لي عندهم غير تلاتة ديال التقسامات و و فردات ديال الزوايد.[79]

التاريخ التطوري

[بدل | بدل لكود]

الجد لمشروك اللخراني

[بدل | بدل لكود]

على حساب التوزيع ديال لخصايل لمشروكين لمقاربين ب شكل مماتل (plesiomorphic) ف الطاكسونات لباقيين و لفوصيليين، الجد لمشروك اللخراني د ݣاع مفصليات الرجلين تستنتج بلي كان واحد لكائن حي وحداوي، ب كل وحدة (مودول) مغطية ب الصليبة (صفيحة درع) ديالتها و رافدة فردة ديال الطراف جاوجيين التعراش (biramous).[80] غير هو، واش الطرف السلفي كان وحداني التعراش (uniramous) ولا جاوجي التعراش، هادشي باقي محطوط ل لمناقشة. هاد لمفصلي د الرجلين وحداني التعراش كان عندو فم كرشي (تحتاني)، أنطيرات قبل فميين و عينين ضهريين (فوقانيين) ف لقدّام د لكسدة. كان تفتارض بلي كان واحد لوْكّال د الرواسب ماكايفرّقش، ب معالجة أي راسب جا ف طريقو على وديت لماكلة، و لايني لمعطيات لفوصيليين كايلمّحو بلي الجد لمشروك اللخراني ديال مفصليات الرجلين و لقطيبيات (Priapulida) ب جوج شرك نفس لاپاراي لمختصة د لفم: لي هي واحد لفم ضاير ب حلاقي د السنان كايتخدّمو على قبل قبيط لفرايس لحيوانيين.[81]

التاريخ لفوصيلي

[بدل | بدل لكود]
ماريلا (ݣنس)، من أكتر مفصليات الرجلين لمحيّرين من الرواسب د طفل بورجيس

تقتارح بلي لحيوانات د لفترة لإدياكارية پارڤانكورينا (Parvancorina) و سپردجينا (Spriggina)، من هادي 555 مليون عام هادي تقريباً، كانو من مفصليات الرجلين،[82][83][84] بلحق الدراسات اللخرين كايوريو بلي لقرابة ديالتهم ب صيفتهم أصل د مفصليات الرجلين ماموتوقش فيها.[85] مفصليات الرجلين الصغار ب قشرات كايشبهو ل الصدفات الجاوجيين تصابو ف سرير فوصيلي من اللول د لفترة لكامبرية متورخين ل 541 ل 539 مليون عام هادي ف الشينوا و ؤصطراليا.[86][87][88][89] أول فوصيلات د تلاتيات لفصوص من لفترة لكامبرية عندهم شي 520 مليون عام، بلحق لكلاص كانت اصلاً منوعة ب زايد و ف ݣاع الدنيا، هادشي لي كايقتارح بلي هوما كانو قبل ديك لوقت ب مدة كبيرة.[90] ف الشيسطات د ماوتيانشيان (Maotianshan shales)، لي متورخين ل 518 مليون عام هادي، مفصليات الرجلين بحال ݣنس كروڤيط تشيلين (Kylinxia) و لموضر (Erratus) تصابو بلي كايبانو مُمتيلين ديال لفوصيلات النتيقاليين بينات الجدع (متلاً، شعاويات السنان بحال لكروڤيط لعجيب Anomalocaris) و مفصليات الرجلين لحقيقيين.[91][92][93] لمعاودة د لختيبار لي طرات ف السبعينات على فوصيلات الشيسط د بوردجس (Burgess Shale) جوايه 505 مليون عام هادي عرّفو شلا مفصليات الرجلين، شي وحدين منهم ماتحطو ف حتى شي ݣروپ معروف مزيان، و عليها هادشي زنّد لمناقشة على قبل التفرݣيعة لكامبرية (Cambrian explosion).[94][95][96] واحد لفوصيل د ݣنس ماريلا (Marrella) من شيسط بورجس عطى الدليل اللولاني لواضح على النسيلاخ.[97]

ݣنس كروڤيط تشيلين (Kylinxia) يقدر يكون واحد لفوصيل نتيقالي ساروت بينات مفصليات الرجلين الجدع و مفصليات الرجلين لحقيقيين.[98]
ݣنس كروڤيط يي واحد من أبكر لقشريات لي تكتاشفو

لفوصيل اللولاني لمحتامل ديال اللارڤات د ݣاع لقشريات (pancrustacean) متورخ ل جوايه 514 مليون عام هادي ف لفترة لكامبرية، متبوع ب طاكسونات فرّاديين من نوعهم بحال ݣنوس كروڤيط يي (Yicaris) و كروڤيط وودجي (Wujicaris).[99] لقرابة ديال التقسيمة ݣاع لقشريات/قشريات ديال شي مفصليات الرجلين د لفترة لكامبرية (لفوسفاطومجدافيات، برادوريات و غشاويات لقحفة و الطاكسونات لي كايشبهو ليهم بحال لواپتيات)،[100][101][102] تتناقش فيها من الدراسات لي تبعو، لاحقاش يقدرو يتعرشو قبل من لݣروپ التاج فكيّات (mandibulate).[103] وسط من لݣروپ التاج ݣاع لقشريات، غير لاينات لقشرة، خيشوميات الرجلين و خماسيات لفم لي عندهم تسجالات فوصيليين من لفترة لكامبرية.[104] فوصيلات لقشريات كايكونو شايعين من لفترة لأوردوڤيشية ل لقدّام.[105] هوما بقاو علاين مائيين ب لكامل، يمكن حيت عمرهم ما ديڤلوپاو سيسطيمات د التخراج لي كايكونصيرڤيو لما.[106]

مفصليات الرجلين كايمدّو أول لفوصيلات لي يمكن ليهم يتعرْفو ديال حيوانات أرضيين، من جوايه 419 مليون عام هادي ف اللخر د لفترة السيلورية،[107] و لأتار لأرضيين من جوايه 450 مليون عام هادي كايبانو بلي تدارو من مفصليات الرجلين.[108] مفصليات الرجلين ملكو مزيّات لي كانو ساهلين يتأضاپطاو ب شكل مسبّق (coopted) معا لحياة ف لرض؛ سكوليطاتهم لبرّاويين لمفصليين لي كانو موجودين عندهم ديجا عطاو حماية ضد النشوفية، و دعامة ضد الجادبية و واحد لوسيلة ديال لحركة لي ماكاتعولش على لما.[109] ف جوايه نفس لوقت، عريضات الجناوح (Eurypterids) لمائيين و لي كايشبهو ل لعقارب ولاو لمفصليات د الرجلين لكبر ݣاع ف لقد، شي وحدين منهم وصلو ل حتى 2.5 م.[110]

أقدم شبيه عنكبوتي معروف كان ݣنس پاليوطاربوس يرامي (Palaeotarbus jerami) من متلتات الطربوش، من هادي 420 مليون عام تقريباً ف لفترة السيلورية.[111] ݣنس أطريكوپوس فيمبريونݣيس (Attercopus fimbriunguis)، من هادي 386 مليون عام ف لفترة الديڤونية، كان هاز معاه لبزابز (spigots) لبكرانيين ݣاع لمعروفين ديال صنيع لحرير، بلحق نقصان لمغازل (spinnerets) كايعني بلي ماكانش من لعنكبوتات لحقيقيين،[112] لي بانو ل لخطرة اللولا ف لفترة لفاخرية اللخرانية كتر من 299 مليون عام هادي.[113] لفترة الجوراسية و الطباشيرية مدّو عدد كبير ديال فوصيلات لعنكبوتات، منهم ممتلين ديال شلا فاميلات عصريين.[114] أقدم عقرب معروف هو ݣنس دوليتشوفونوس (Dolichophonus)، لي متورخ ل 436 مليون عام هادي.[115] بزاف من عݣارب لفترة السيلورية و الديڤونية كانو كايتشافو قبل بلي كايتنفسو من لخياشم، و هاكدا لفكرة بلي لعݣارب كانو مائيين ب شكل بدائي و عاد طوّرو الريات لكتابيين لي كايتنفسو لهوا ف اللاحق.[116] وخا هاكداك، الدراسات لي تبعو ورّاو بلي جلهم كاينقصهم دليل موتوق على شي ستيل د لعيشة مائي، وخا الطاكسونات بحال (عݣرب ويرينݣ Waeringoscorpio) كايكونو مائيين،[117] لغالبية لكبيرة تعرّشو من الجدود د لعݣارب لأرضيين.[118]

أقدم تسجال فوصيلي ديال شي ستاوي الرجلين مازال غامض، لاحقاش لغالبية نتاع لمرشحين محفوضين ب شكل ضعيف و لقرابة ديالتهم ل ستاويات الرجلين فايت تناقش فيها. واحد ليكزومپل إيقوني هو ݣنس رينيوݣناثا هيرستي (Rhyniognatha hirsti) من لفترة الديڤونية، لي متورخ ل 396 حتى ل 407 مليون عام هادي، لفكاك دياولو لفوقانيين تشافو بلي هوما واحد الشكل كايتصاب غير ف لبخوش لمجنّح، هادشي لي كايقتارح بلي لبخوشات اللولين بانو ف لفترة السيلورية.[119] وخا هاكداك، الدراسات لي من بعد وراو بلي رينيوݣناثا ف لغالب كايمتل واحد الشكل من كتيرات الرجلين (myriapod)، ماشي حتى ستاوي الرجلين.[120] أقدم ستاوي الرجلين معروف ديال بصح هو نقّاز الزنطيط رينييلا (Rhyniella)، من هادي 410 مليون عام تقريباً ف لفترة الديڤونية، و ݣنس ديليتشالا بيطيرفيلدينسيس (Delitzschala bitterfeldensis) د مشبكات الجناوح لقدام (palaeodictyopteran) من هادي 325 مليون عام تقريباً ف لفترة لفاخرية (Carboniferous)، ب شكل مرادف.[121] لمرسب لفوصيلي ديال جدول ميزون (Mazon Creek lagerstätten) من اللخر د لفترة لفاخرية، جوايه 300 مليون عام هادي، شمل جوايه 200 نوع، شي وحدين من هاد النواع تعتابرو عملاقين على حساب لمعايير د دابا، و كايلمّح بلي لبخوش ديجا شدّو النيشات لإيكولوجيين لعصريين الساسيين ديالولهم ب صيفتهم عشاشبيين، عفاينيين و بخاخشيين. الطرميطات (termites) و النمل الجتيماعيين بانو ل لخطرة اللولى ف لفترة لفاخرية لبديانية، و النحل الجتيماعي لمطور تصاب ف الصخور د لفترة الطباشيرية اللخرانية حتى ل لوسط د لإيرا السينوزويكية.[122]

لفيلوجينيا لبرانية

[بدل | بدل لكود]
الدودة لمخملية (حمالات لمخلب) مرتابطة ب شكل قريب معا مفصليات الرجلين[123]

من 1952 ل 1977، عالمة لحيوان سيدني مانتن و وحدين خرين جادلو بلي مفصليات الرجلين كايتعتابرو معددات لعرش (polyphyletic)، ب معنى خر هوما ماكايشركوش واحد الجد مشروك لي كان ب راسو مفصلي الرجلين. ف عوض هادشي، هوما قتارحو بلي تلاتة د لݣروپات مفارقين ديال "مفصليات الرجلين" تطوّرو ب شكل مفارق من جدود مشروكين كايشبهو ل الدودة: لي هوما لقّاطيات لݣرون (chelicerates)، بحال لعنكبوتات و لعݣارب؛ لقشريات؛ و وحدانيات التعراش (uniramia)، لي مشكلين من حمّالات لمخلب (onychophorans)، كتيرات الرجلين (myriapods)، و ستاويات الرجلين (hexapods). هاد لمجادلات كاينقزو ف لعادة تلاتيات لفصوص (trilobites)، ماحد لعلاقات التطوريين د هاد لكلاص باقيين ماواضحينش. لمأيّدين د تعداد لعرش جادلو: بلي التشابيهات بين هاد لݣروپات هو لحاصول على التطور لمقارب؛ حيتاش لعواقب الطبيعيين ديال يكون عندهم سكوليطات برانيين صليبين و مقسمين؛ بلي التلاتة د لݣروپات كايخدّمو وسايل كيماويين مبدلين على ود تصلاب الجليّدة؛ بلي كانو تبدالات شداد ف التشكال د عينيهم لمركبين؛ بلي من الصعيب تشوف كيفاش هاد الشكالات لمبدلين ديال التقسامات و الزوايد ف الراس قدرو يتطوّرو من نفس الجد؛ و بلي لقشريات عندهم طراف جاوجيين التعراش (biramous) ب تعراشات د الساق و لخيشوم مفارقين، أما الجوج ݣروپات لخرين عندهم طراف وحدانيين التعراش (uniramous) فين التعراش لفرّادي (single) كايخدْم ب صيفتو ساق (كراع).[124]
حمالات لمخلب


"كايجمع ݣنوس آيشيايا و اللاموحد"

فصيات الرجلين لمدرعين

كايجمع ݣنوس لهلواسيات و صغير الشبكة


قمرونيات مهيبين(ب لمعنى لواسع)
الطاكسونات لي كايشبهو ل

كايشملو تقيلات الزطمة لعصريين و حتى
لحيوانات لمنقارضين بحال
واضح لمخلب و أوپابينيا

لقمرونات لعجيبين (ب لمعنى لواسع)
قمرونيات عجيبين (ب لمعنى لإيكزاكط)

ݣنس لقمرون لعجيب


مفصليات الرجلين

كايشملو لݣروپات لعايشين و
و الشكال لمنقارضين بحال تلاتيات لفصوص







ملخص مبسط ديال كلاضوݣرام ب نطاق واسع د بود (1996).[123]

التحاليل و لكتيشافات لمعمقين كتر ف عوام 1990 قلْبو هاد لمنضور، و ودّاو ل لقبول بلي مفصليات الرجلين وحدانيات لعرش (monophyletic)، ب معنى خر، هوما تستنتجو بلي كايشركو جد مشروك لي ب راسو كان مفصلي الرجلين.[125][126] متلاً، التحاليل د ݣراهام بُد على ݣنس واضحات لمخلب ف 1993 (Kerygmachela) و أوپابينيا (Opabinia) ف 1996 قنعوه بلي هاد لحيوانات كانو كايشبهو ل حمّالات لمخلب و ل شلا "فصيات الرجلين-lobopods" من لفترة لكامبرية لبديانية، و هو حط واحد "شجرة تطورية د لفاميلة" لي ورات هاد لكائنات ب صيفتهم "خوالات" و"ولاد لخالة" ديال ݣاع مفصليات الرجلين.[127][128] هاد التبدالات ردّو لمدى ديال مصطلح "مفصلي الرجلين" ماواضحش، و كلاوس نيلسن قتارح بلي لݣروپ لعريضة ݣاع خصها تسمّى "ݣاع مفصليات الرجلين" (Panarthropoda) ف لوقيتة لي كايخص يتعيّط على لحيوانات ب طراف مفصليين و جليّدات مصلبين "مفصليات الرجلين لحقيقيين" (Euarthropoda).[129]

واحد لمنضور عكسي تحط ف 2003، منين يان بيرݣسطروم و هو شيان خوان جادلو بلي، يلا مفصليات الرجلين كانو واحد "لݣروپ خت" ل أي ݣروپ ديال لقمرونيات لعجيبين (anomalocarids)، لا بدا يكونو ترزاو ليهم لخصايل و من بعد عاودو طوّروهم لي كانو محسنين مزيان ف لقمرونيات لعجيبين. مفصليات الرجلين لبكرانيين لي معروفين كانو كاياكلو لغيس على قبل باش يخرّجو ݣسيّمات لماكلة منو، و كانو كايملكو عدد منوع ديال التقسامات ب زوايد مامختصينش لي توضفو ب صيفتهم خياشم و رجلين دقة وحدة لقمرونيات لعجيبين كانو، على حساب السطونضارات د ديك لوقت، مفتارسين ضخام و راقيين ب فّام مختصين و زوايد قبّاطين، شي عداد مفيكسين د التقسامات د شي وحدين منهم كانو مختصين، زعانف قزيبيين، و خياشم لي كانو مبدلين ب زايد على هادوك لي عند مفصليات الرجلين. ف 2006، هوما قتارحو بلي مفصليات الرجلين مرتابطين ب شكل قريب ب فصيات الرجلين و تقيلات لعفطة (tardigrades) على لقمرونيات لعجيبين.[130] ف 2014، تلقى بلي تقيلات لعفطة مرتابطين ب شكل قريب معا الدودات لمخمليين.[131]

لولانيات لفم


لولبيات (لخاتميات, الرخويات، دراعيات الرجلين، مزغبات لفك، إلخ.)


نسيلاخيات

شباه لخيطيات (لخيطيات و الشكال لقراب)



حمالات السلوم (لقطيبيات، محركات لقنوفة، و حمالات الدرع)


ݣاع مفصليات الرجلين

حمالات لمخلب


منضمات الرجلين

تقيلات الزطمة


مفصليات الرجلين لحقيقيين

لقّاطيات لݣرون


فكيات

†شباه لقشريات لبحريين لحقيقيين

كتيرات الرجلين


ݣاع لقشريات

لقشريات



ستاويات الرجلين











لعلاقات ديال النسيلاخيات معا بعضياتهم و معا لخاتميات ، "إلخ". ب لحساب ديال لقشريات لبحريين لحقيقيين,[132]


لفوق كتر ف "شجرة لفاميلة"، لخاتميات (Annelida) تعتابرو ب شكل تقليدي أقرب لقرابين ل ݣاع مفصليات الرجلين، مادام لݣروپات ب جوج عندهم كسدات مقسمين، و لكومبو بين هاد لݣروپات عيّطو ليه لمفصليات (Articulata). كانو شي قتيراحات منافسين بلي مفصليات الرجلين كانو مرتابطين ب شكل قريب ل ݣروپات خرين بحال لخيطيات (nematodes)، لقضيبيات (priapulids)، و تقيلات لعفطة، و لكن هادشي بقى غير منضور أقلية لاحقاش كان صعيب يتحدد ب التفصيل لعلاقة بينات هاد لݣروپات.

ف عوام 1990، التحاليل د لفيلوجينيا لموليكية ديال تسنسيلات لآديئين (DNA) عطاو واحد الشيما مطابقة كاتورّي مفصليات الرجلين كا أعضاء ديال واحد لفيلوم فوقاني سميتو النسيلاخيات (Ecdysozoa؛ "لحيوانات لي كاينسالخو")، لي كان فيه لخيطيات، لقطيبيات و تقيلات لعفطة بلحق ستتنى لخاتميات. هادشي دعموه دراسات على لأناطوميا و الديڤلوپمو د هاد لحيوانات، لي ورّاو بلي بزاف ديال لخصايل لي دعمو بلي لفرضية نتاع لمفصليات ورّاو تبدالات مهمين بينات لخاتميات و ݣاع مفصليات الرجلين لبكرانيين ف التفاصل دياولهم، و شي خصايل بزز باش كانو حاضرين ف مفصليات الرجلين. هاد لفرضية كاتحط لخاتميات معا الرخويات و دراعيات الرجلين (brachiopods) ف واحد لفيلوم فوقاني خر، الرويضيات لعرفيين (Lophotrochozoa).

يلا فرضية النسيلاخيات كانت صحيحة، التقسام د مفصليات الرجلين و لخاتميات غايكون يا تطوّر ب شكل مقارب ولا توّرت من شي جد قديم بزاف و ف اللخر ترزى ف شلا نسولا خرين، بحال لأعضاء اللامفصليين الرجلين ديال النسلاخيات.[133][134]

لفيلوجينيا الدخلانية

[بدل | بدل لكود]

مفصليات الرجلين لبكرانيين

[بدل | بدل لكود]


لفيلوجينيا د مفصليات الرجلين لفوصيليين[135]
مفصليات الرجلين

فصيات الرجلين لعملاقين †

فصيات الرجلين لخيشوميين †

شعاويات السنان †


جاوجيات الرجلين

لقّاطيات لݣرون

كبيرات ليدين †

مساويات الرجلين†

مساويات السطح †

فكيات






كلاضوݣرام مختاصر ديال لعلاقات بينات لݣروپات لمنقارضين د مفصليات الرجلين.

من غير لݣروپات الربعة لكبار لحيين (قشريات، لقّاطيات لݣرون، كتيرات الرجلين و ستاويات الرجلين)، واحد لعدد د شكالات لفوصيل، جلهم من لبدية د لفترة لكامبرية، تصابو صعاب يتبلاصاو ب شكل طاكسونومي، يا ب سباب قلة لقرابة لباينة ل أي ݣروپ ساسي ولا من لقرابة لواضحة ل شلا ݣروپات منهم. ماريلا (Marrella) كان أول واحد تعتارف بيه ب صيفتو مبدل ب شكل كبير على لݣروپات لمعروفين مزيان.[136]

التأويلات لعصريين على لݣروپات الساق (stem-group) لقاعديين و لمنقارضين د مفصليات الرجلين كايعتارفو ب لݣروپات التاليين، من أكتر وحدين قاعديين (بدائيين) ل أكتر وحدين تاجيين (ݣروپ تاج):[137][138]

  • فصيات الرجلين السيبيريين و لعملاقين، بحال ݣنوس جيانشوپوديات الرجلين (Jianshanopodia)، سيبيريونيات (Siberion)، و كبيرات الشبكة (Megadictyon)، هوما أكتر لݣراضات قاعديين ف لݣروپ-طوطال مفصليات الرجلين.


  • فصيات الرجلين لخيشوميين، بحال ݣنوس واضحات لمخلب (Kerygmachela)، ݣاع لعيافيات (Pambdelurion)، و لأوپابينيات (Opabinia)، هوما تاني أكتر ݣراض قاعدية.


  • شعاويات السنان (Radiodonta)، لي تعرفو ب شكل تقليدي ب صيفتهم لقمرونيات لعجيبين (anomalocaridids)، جاو ف لموضع التالت، و كايتشافو بلي هوما وحدانيات لعرش.


  • واحد الترتاب ممكن د "ݣروپ ساق فوقاني" ب مواضع ماوكدينش منهم كتر[139] و لايني كاينين وسط جاوجيات الرجلين (Deuteropoda):[140] فوشيانويات (Fuxianhuiida)، كبيرات ليدين (Megacheira)، و شكالات معددين من "جاوجيات الصدفة" بحال مساويات الصدفة (Isoxyida) و غشاويات لقحفة (Hymenocarina).

جاوجيات الرجلين هي واحد التقسيمة عاد تصاوبات مؤخراً كاتوحّد لݣروپ التاج مفصليات الرجلين (لعايشين) معا هاد "لݣروپ ساق لفوقاني" لممكن د الطاكسونات لفوصيليين.[141] التقسيمة كاتعرّف ب تبدالات مهمين ف لقلدة ديال موضع الراس بحال الضهور ديال واحد لفردة د الزوايد الجاوجودماغيين (deutocerebral) لمغيّرين، لي كاتستتني الطاكسونات لقاعديين كتر بحال شعاويات السنان و "فصيات الرجلين لخيشوميين".[142]

اللغيط باقي على ود لوضعيات ديال بزاف ديال لݣروپات لمنقارضين من مفصليات الرجلين. شي دراسات غطاو كبيرات ليدين ب صيفتهم مرتابطين ب شكل قريب معا لقّاطيات لݣرون، ف لوقيتة لي دراسات خرين غطاوهم ب صيفتهم برّا لݣروپ لي فيه لقّاطيات لݣرون و لفكّيات كا ݣروپ ساق مفصليات الرجلين لحقيقيين.[143] الترتاب ديال مفصلاويات الرجلين (Artiopoda؛ لي فيهم تلاتيات لفصوص لمنقارضين و شكال مشابهين) حتى هو موضوع ديال لمناقشة.[144] لفرضية الساسية كاتحطهم ف التقسيمة عنكبوتيات الشكل (Arachnomorpha) معا لقّاطيات لݣرون. وخا هاكداك، وحدة من لفرضيات الجداد هي بلي اللقّاط لݣرني (chelicerae) تأصل من نفس لفردة ديال الزوايد لي تطوّرو ل أنطيرات عند الجدود د لفكّيات، هادشي لي غايبلاصي تلاتيات لفصوص، لي كانو عندهم أنطيرات، قراب ل لفكيات على لقّاطيات لݣرون، ف التقسيمة أنطيريات (Antennulata).[145][146] لفوشيانويات، لي ف لعادة تقتارحو بلي هوما ݣروپ ساق د مفصليات الرجلين، تعاودو تقتارحو بلي هوما فكّيات ف شي دراسات جداد.[147] غشاويات لقحفة، لي هو ݣروپ ديال مفصليات الرجلين جاوجيين الصدفة، تشافو ف لفايت بلي هوما أعضاء ݣروپ ساق من لݣروپ، تبيّنو بلي هوما فكّيات على حساب لحضور د لفكاك لفوقانيين.[148]


ليستة د ݣروپات مفصليات الرجلين و لݣنوس († كاتلمّح ل الطاكسونات لمنقارضين).

  • قمرونيات مهيّبين † (Dinocaridida؛ كايتعتابرو ب شكل عام مشابهات لعرش،[149] و شي مرّات كايتعامل معاهم ب صيفتهم فصيات الرجلين).
    • واضحات لمخالب † (Kerygmachelidae)[150]
    • ݣنس ݣاع لعيّافيات † (Pambdelurion؛ واقيلا من فصيات الرجلين)[151]
    • ݣنس عليقيات لقنوفة † (Mieridduryn؛ واقيلا من لأوپابينيات)[152]
    • ݣنس ضريفيات صغيورين † (Parvibellus؛ واقيلا من فصيات الرجلين "السبيريين")[153]
    • أوپابينيات † (Opabiniidae)[154]
    • شعاويات السنان † (Radiodonta)[155]
    • ݣنس خياريات لكراع † (Cucumericrus؛ واقيلا من شعاويات السنان)
    • ݣنس هراسيات لݣوز † (Caryosyntrips؛ واقيلا من شعاويات السنان)
  • جاوجيات الرجلين (Deuteropoda)[156]
    • مساويات الرجلين† (Artiopoda)[157]
      • تلاتيات لفصوص † (Trilobita)[158]
      • مجهولات † (Agnostida؛ واقيلا من تلاتيات لفصوص)[159]
      • نيكطاريات الدرع † (Nektaspida)[160]
      • لامعات الدرع † (Aglaspidida)[161]
      • مفصليات فكرونيين † (Cheloniellida)[162]
    • ݣنس بوشيجيات † (Bushizheia؛ لمفتارسات)[163]
    • ݣنس لموضرات † (Erratus)[164]
    • ݣنس طياريات لورق † (Fengzhengia)[165]
    • مساويات الصدفة † (Isoxyida)[166]
    • ݣنس كيسورطوقيات † (Kiisortoqia؛ لمفتارسات)[167]
    • ݣنس كروڤيطيات تشيلين † (Kylinxia)[168]
    • ماريليات الشكل † (Marrellomorpha)[169]
    • برادوريات † (Bradoriida)[170]
    • كبيرات ليدين † (Megacheira؛ واقيلا مشابهات لعرش، تحطات ب شكل بديل ب صيفتهم الساق د لقاطيات لݣرون)[171]
    • لقاطيات لݣرون (Chelicerata)[172]
      • هابيليات † (Habeliida)[173]
      • كتيفات الركابي (Pycnogonida)
      • قدّامكسديات الرجلين (Prosomapoda)
        • سيفيات الزنطيط لمرافقين (Synziphosurina؛ مشابهات لعرش)
        • سيفيات الزنطيط (Xiphosura)
        • طلطاشيات التقسام (Dekatriata)[174]
          • درعيات الشقوق † (Chasmataspidida)
          • عريضات الجناوح † (Eurypterida)
          • شباه لعنكبيات (Arachnida)
    • مجدافيات فوسفاطيين † (Phosphatocopina؛ واقيلا ݣروپ ساق د لفكيات)[175]
    • فكّيات (Mandibulata)[176]
      • فوجيانويات (Fuzhianuida)[177]
      • غشاويات لقحفة † (Hymenocarina)[178]
      • شباه لقشريات لمسݣمين لحقيقيين † (Euthycarcinoidea)[179]
      • جويّبيات الراس † (Thylacocephala)[180]
      • كتيرات الرجلين (Myriapoda)
      • ݣاع لقشريات (Pancrustacea)[181]
        • صغيورات لقشرة (Oligostraca)
          • قشراويات (Ostracoda)
          • موسطاشيات لقشرة (Mystacocarida)
            • قشريات حوتيين (Ichthyostraca)
        • قشريات معددين (Multicrustacea)
          • دواريات † (Cyclida)[182]
          • صندوقيات لقشرة (Thecostraca)
          • طانتولوكروڤيطات (Tantulocarida)
          • مجدافيات الرجلين (Copepoda)
          • لاينات لقشرة (Malacostraca)
        • مغيّرات لقشرة (Allotriocarida)
          • خيشوميات الرجلين (Branchiopoda)
          • راسيات لقشرة (Cephalocarida)
          • معرشات الرجلين (Remipedia)
          • ستاويات الرجلين (Hexapoda)
            • ملصقات لقراصة (Collembola)
            • لولانيات لقزيبة (Protura)
            • جاوجيات لقزيبة (Diplura)
            • بخوشيات (Insecta)
  • طاكسونات مامضبوطينش
    • فضيات الدرع † (Aaveqaspis) [183]
    • مفصليات شرغوفيين † (Arthrogyrinus)[184]
    • مفصليات بينيت † (Bennettarthra)[185]
    • بوردجيسيات † (Burgessia)[186]
    • غليضات لمجادف لكامبريين † (Cambropachycopidae)[187]
    • كامبريات الرجلين † (Cambropodus)[188]
    • مفصليات مقوسين † (Camptophyllia)[189]
    • تشوانديانيات † (Chuandianella)[190]
    • كيوربوصات † (Keurbos)[191]
    • نوتشيات † (Notchia)[192]
    • عݣارب سلفيين (Parioscorpio)[193]
    • عريضات الجناب (Pleuralata)[194]
    • وحشيات رايني (Rhynimonstrum)[195]
    • شطابيات لقزيبة † (Sarotrocercus)[196]
    • عوجات الرجلين † (Strabopida)[197]
    • سونيليات † (Sunellidae)[198]
    • قشريات ڤينݣر† (Wingertshellicus)[199]
    • قمرونيات جينݣ † (Zhenghecaris)[200]

مفصليات الرجلين لعايشين

[بدل | بدل لكود]

لفيلوم مفصليات الرجلين مقسّمة ب شكل نوعي ل ربعة د لفيلومات التحتانيين، لي وحدة منهم نقارضات:[201]

  • مفصلاويات الرجلين (Artiopods؛ مايتغتلطش ليك معا مفصليات الرجلين) هوما واحد لݣروپ منقارض ديال شلا مفصليات د الرجلين بحريين شحال هادي لي غبرو ف واقعة نقيراض لفترة لپيرمية–الطرياسية، وخا هوما كانو غاديين ف النقصان قبل من هاد لواقعة لقتالة، و تنقصو ل حفينة ديال التنضيمات ف واقعة نقيراض لفترة الديڤونية اللخرانية.[202] كايجمعو لݣروپات بحال تلاتيات لفصوص، نيكطاريات الدرع، لامعات الدرع، و لمفصليات لفكرونيين بينات ݣروپات خرين.
  • لقاطيات لݣرون (Chelicerates) كايجمعو عنكبوتات لبحر و عقريشات حدوة لخيل لبحريين، و لعنكبوتات لأرضيين بحال السوسات، السرّاحيات، لعنكبوتات، لعݣارب و لكائنات لحيين لمرتابطين لي مخصّلين ب لحضور ديال اللقاطات لݣرنيين (chelicerae)، لي هوما زوايد فوق/مقابلين معا طراف لفم. اللقاطات لݣرنيين كايبانو عند لعقارب و عقريشات حدوة لخيل ب صيفتهم مخالب ݣليولين لي كايخدّموهم ف لماكلة، و لايني هادوك لي ديال لعنكبوتات تديڤلوپاو ب صيفتهم نياب لي كايحݣنو السم.
  • كتيرات الرجلين (Myriapods) كايشملو مياويات الرجلين، ألفاويات الرجلين، قليلات الرجلين، و لموالفات، مخصلين ب لمليك د شلا تقسامات كسديين كل تقسام رافد فردة ولا جوج فردات د لكراوع (ولا ف شي حالات قلال كايكونو بلا كراوع). لأعضاء كلهم كايكونو أرضيين ب شكل حصري.
  • ݣاع لقشريات (Pancrustaceans) كايجمعو لقشراويات، لبرناقلات، مجدافيات الرجلين، لاينات لقشرة، راسيات لقشرة، خيشوميات الرجلين، معرشات الرجلين و ستاويات الرجلين. لغالبية نتاع لݣروپات كايكونو بحريين ب شكل لولاني (جوج ستيتناءات مقشوعين هوما حميّرات جدة و ستاويات الرجلين، لي ب جوج بيهم أرضيين ب شكل قح) و كايتخصلو ب مليك زوايد جاوجيين التعراش. أكتر ݣروپ ف لكترة هوما ستاويات الرجلين، لي كايجمعو لبخوش، جاوجيات لقزيبة، نقازات الزنطيط، و لولانيات لقزيبة، ب ستة ديال لكراوع الصدريين.

لفيلوجينيا ديال لݣروپات لكبار لباقيين د مفصليات الرجلين باقية واجهة ديال لهتيمام و لمناقشة.[203] الدراسات اللخرين كايقتارحو ب شكل مجهد بلي لقشريات، كيف ما تعرّفو ب شكل تقليدي، مشابهات لعرش، و ستاويات الرجلين تطوّرو من وسطهم،[204][205] عليها لقشريات و ستاويات الرجلين كايصايبو تقسيمة، ݣاع لقشريات. لموضع ديال كتيرات الرجلين، لقّاطيات لݣرون و ݣاع لقشريات مازال ماواضحش على حساب أبريل 2012. ف شي دراسات، كتيرات الرجلين مݣروپيين معا لقّاطيات لݣرون (كايصايبو كتيرولقاطيات-Myriochelata)؛[206][207] ف دراسات خرين، كتيرات الرجلين مݣروپيين معا ݣاع لقشريات (كايصايبو لفكّيات[208])، ولا كتيرات الرجلين يقدرو يكونو ݣروپ خت ل لقّاطيات لݣرون و زيد ݣاع لقشريات.[209]


لكلاضوݣرام الجاي كايوري لعلاقات الدخلانيين بينات ݣاع لكلاصات لحيين د مفصليات الرجلين على حساب اللواخر د عوام 2010،[210][211][212] و حتى التوقيت لمقدر ل شي تقسيمات[213]:

{"

مغصليات الرجلين
لقّاطيات لݣرون

كتيفات الركابي


صدركسديات الرجلين

سيفيات لقزيبة

شباه لعنكبيات




فكيات
كتيرات الرجلين

شلقوميات الرجلين

موالفات


جاوجيات لفك

قليلات الرجلين

مدوبلات الرجلين




ݣاع لقشريات
صغيورات لقشرة

قشراويات

موسطاشيات لقشرة

قشريات حوتيين


  

قشريات علويين
قشريات معددين

مجدافيات الرجلين

لاينات لقشرة

طانتولوكروڤيطات

صندوقيات لقشرة



  

مغيّرات لقشرة

راسيات لقشرة  


كروڤيطيات لابحريين

خيشوميات الرجلين  


كروڤيطيات شلقوميين

معرشات الرجلين  


ستاويات الرجلين
هليلجيات لقزيبة

ملصقات لقراصة

لولانيات لقزيبة


  

حمالات الزنطيط

جاوجيات لقزيبة  

بخوشيات

440 mya

470 mya

493 mya




قشريات
دخلانيات لفك

لفيلوم التحتانيلكلاصاتلأعضاءنوع إيكزومپل
لقاطيات لݣرونكتيفات الركابي
سيفيات لقزيبة
شباه لعنكبيات		عنكبوت لبحر
عقارش حدوة لخيل
لحصادات, كارهات الشمش, السوس, لعݣارب , لعنكبوتات, لݣراد إلخ.
Platycryptus undatus
(شباه لعنكبيات, عنكبيات)
كتيرات الرجلينموالفات
قليلات الرجلين
مدوبلات الرجلين
شلقوميات الرجلين		ألفاويات الرجلين لمكورين, ألفاويات الرجلين فطحين الضهر, etc.
شعيريات الشكل, |حجيريات الشكل , شباه الدود الشوكي, إلخ.
Archispirostreptus gigas
(مدوبلات الرجلين, ملولبين التلوية)
قشرياتقشراويات
موسطاشيات لقشرة
خماسيات لفم
خيشوميات لقزيبة
صندوقيات لقشرة
مجدافيات الرجلين
لاينات لقشرة
راسيات لقشرة
خيشوميات الرجلين
معرشات الرجلين
كروڤيطات الزريعة
موسطاشات لقشرة
دود اللسان
ݣمل لحوت
[[لبرناقل, إلخ.
شباه لكلانويات, شباه السيكلوپات, شباه لميزوفرويدات, شباه خرطوميات لفم، حميرات جدة
كروڤيطات عمي لحاج, كروڤيطات السكوليط, لكروڤيط، لعقارش, لومارات, لباربار, إلخ.
كروڤيطات حدوة لخيل
كروڤيطات الجنية, كروڤيطات الشرغوف,برغوت لبحر, كروڤيطات الزلافية
معرشات الرجلين

Ocypode ceratophthalma
(لاينات لقشرة، عشراويات الرجلين)
'ستاويات الرجلينبخوشيات
دخلانيات لفك		لبخوش
نقازات الزنطيط, إلخ.
Saturnia pavonia
(بخوشيات, حرشفيات الجناوح)

لمفاعلات معا بنادم

[بدل | بدل لكود]
لبخوش و لعݣارب كايتباعو كا ماكبة شعبية ف بانكوك، طايلاند

لقشريات كيف ما لعقارش، لومارات، جراد لبحر، لكروڤيطات، و لقمرونات كانو و مازال من هادي شحال طرف ف لكوزينة د بنادم، و دابايا كايترباو ب غرض تجاري.[214] لبخوشات و ليرقات نتاوعهم فيهم التقاوت كيف بحال اللحم علاقل، و كايتكالو خضرين و طايبين ف بزاف ديال التقافات، وخا هادشي ماكاينش ف التقافات لإسلامية (خصوصاً مفصليات الرجلين لأرضيين ب لكامل)، لأوروپية، و لهندوسية.[215][216] الرتيلات (tarantulas) الطايبين كايتعتابرو ماكلة لوكس ف كامبوديا،[217][218][219] و من عند شعب لپياروا د جنوب ڤينيزويلا، من مورا ما كايتزول الزغب لي كايتهيج ب زايد لي هو السيسطيم الساسي د هاد لعنكبوت.[220] لبشر عاوتاني بلا ما ينويو كاياكلو مفصليات الرجلين ف ماكلات خرين،[221] و التعديلات ف سلامة لماكلة كايسيفطو نيڤوات د لعدوى مقبولين ل نواع مبدلين ديال مواد لماكلة.[222][223] التربية لمنْوية ديال مفصليات الرجلين و حيوانات صغار خرين على قبل لماكلة د بنادم، كايعيّطو ليها لمينيكسيبة (minilivestock)، بدات كاتبان دابا ف تاكسابت ب صيفتها واحد لكونصيپط مقبول شكل إيكولوجي.[224] لمجاوجة التجارية ديال لفراشات كاتمد لكسايب من حرشفيات الجناوح ل ديپوات لفراشات، لمعارض الترباويين، لمدارس، مرافق د لبحوت، و لأحدات التقافيين.

غير هو، أكبر مساهمة ديال مفصليات ف مدان لماكلة ل بنادم كاتجي من التلقاح (pollination): واحد الدراسة من 2008 ختابرات 100 غلّة لي كاتليستيهم منضمة لماكلة و الزراعة ب صيفتهم تكبرو على قبل لماكلة، و قدّرات لقيمة لقتيصادية د التلقاح ب 153€ مليار أورو، ولا 9.5 ف لمية من لقيمة ديال لإنتاج الزراعي د لعالم لي مخدّم على ود ماكلة د بنادم ف 2005.[225] من غير التلقاح، النحل كاينتج لعسل، لي هو الساس د واحد الصناعة لي كاتكبر ب الزربة و د التجارة الدولية.[226]

الصبغة لحمرا لقرمزية (Cochineal)، لي كاتنتج من واحد النوع د لبخوش من أمريكا لوسطانية، الدودة لقرمزية، كانت مهمة ب شكل قتيصادي ل شعوب لآزطيك و لمايا.[227] ف لوقيتة لي هاد لمنطاقة كانت تحت لحكام د سپانيا، هاد لمنتوج ولا تاني أكتر سلعة مصدرة كاتجيب الربح ل لمكسيك،[228] و دابايا بدات ترجّع شوية من لباع لي خسراتو ضد لمنافسين الصطيناعيين د صبغات اللونيين.[229] لي هو واحد الراتنج كاينتجو واحد النوع د لبخوش مستوطن أصلي ف جنوب آسيا، تخدّم ب شكل تاريخي ب كميات كبار ل شلا تطباقات لي جاو ف بلاصتو دابايا الراتنجات الصطيناعيين، بلحق مازال كايتخدّم ف الصنعات د لخشب و كا مضاف غدائي. دم عقارش حدوة لخيل فيه واحد لعميل كايدير التختار، ليساط أميبوسيط د عقريشة حدوة لخيل (Limulus Amebocyte Lysate)، لي كايتخدّم دابا باش يطيسطي بلي لأونتيبيوتيكات و ماكينات لكلاوي صافيين من لباكتيريات لخطيرين، و باش يضبط لمكلفة د السنسول (spinal meningitis). علم لبخوش الجنائي (Forensic entomology) كايخدم براهن ممدودين من مفصليات الرجلين باش يحط الساس ل لوقيتة و شي مرّات لبلاصة ديال لموت د شي بنادم، و ف شي حالات السباب د لموت.[230] مؤخراً لبخوش عاوتاني جدبو هتيمام ب صيفتهم مورد محتامل ديال الضروݣات و و مواد طبيين خرين.[231]

لبساطة النسبية د لبلان لكسدي ديال مفصليات الرجلين، لي كايخلّيهم يتحركو على تنويعة د السورفاصات ف لرض و لما ب جوج، رداتهم نافعين ب صيفتهم موضيلات ف الروبوتيات (robotics). لمعاودة لحتياطية (redundancy) لي كايمدوها التقسامات لكسديين كايخليو مفصليات الرجلين و الروبوات د لبيوتقليد يتحركو ب شكل عادي وخا يكونو تعطبو ولا ترزاو ليهم الزوايد.[232][233]

لمرضات الدايزين من لبخوش
لمرض[234]لبخوشةلموتات ف لعاملحالات ف لعام
مالارياالناموس من ݣنس لأنوفيلية (Anopheles)267 مليون1 حتى ل 2 مليون
سخانة الضنݣالناموس من ݣنس لمبرزطة (Aedes)5 مليون5,000
السخانة الصفراالناموس من ݣنس لمبرزطة4,4321,177
لخيطيةالناموس لحقيقي250 مليونمامعروفش

وخا مفصليات الرجلين هوما أكبر فيلوم ف لكترة على وجه لرض، و لولوفات من النواع د مفصليات الرجلين كايكونو مسمومين، لخطر لي كايجي من لعضات و التكات دياولهم كايكون قليل ضد بنادم. التأثيرات لي كايكونو زايدين ف لخطورة على لبشر من لمرضات بحال لمالاريا لي كاتكون مهزوزة من لبخوشات مصاصات الدم. بخوشات خرين كايمصو الدم كايقيصو لكسيبة ب مرضات لي كايقتلو شلا حيوانات و كاينقصو ب شكل كبير الصلاحية د حيوانات خرين.[235] لݣراد يمكن لو يسبب ل بنادم شلل لݣراد (tick paralysis) و بزاف د لمرضات لمهزوزين من پارازيطات.[236] شي نواع قلال من السوس لي مرتابط ب شكل قريب ل لݣراد حتى هوما كايضيرونجيو لبشر، ب التسباب ليهم ب حكة مجهدة،[237] و شي نواع خرين كايسببو مرضات أليرجيين (allergic)، بحال اللتيهاب النيفي لأليرجي، الضيقة، و لݣزيمة.[238]

بزاف ديال النواع من مفصليات الرجلين، ب شكل بدياني لبخوش و لايني حتى السوس، كايكونو آفات زراعيين و غابويين.[239][240] السوسة ڤاروا لخرابة (Varroa destructor) ولات أكبر مشكل كايتقاتلو معاه النحالا ف لعالم كامل.[241] لمجهودات على قبل كونطرول لأفات من مفصليات الرجلين ب التخدام لعريض النطاق ديال لمبيدات سبب تأتيرات طوال لمادى على صحة بنادم و على لبيوتنواع.[242] الزيادة ف مقاومة مفصليات الرجلين ضد لمبيدات ودّات ل التحسان ف تدبير لأفات لمكمول (integrated pest management) ب تخدام ساس عريض من التدبيرات بحال لكونطرول لبيولوجي.[243] السوسات لفرايسيين يقدرو يكونو نافعين ف لكونطرول على شي سوسات آفات.[244][245]

مصادر

[بدل | بدل لكود]
  1. ↑ Valentine, J. W. (2004), On the Origin of Phyla, University of Chicago Press, p. 33,
  2. ↑ Cutler, B. (August 1980), "Arthropod cuticle features and arthropod monophyly", Cellular and Molecular Life Sciences, 36 (8): 953,
  3. ↑ Australian Beetles Volume 2: Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga
  4. ↑ Kovoor, J. (1978). "Natural calcification of the prosomatic endosternite in the Phalangiidae (Arachnida: Opiliones)". Calcified Tissue Research. 26 (3): 267–9.
  5. ↑ Rong, Jingjing; Lin, Yubo; Sui, Zhuoxiao; Wang, Sijia; Wei, Xunfan; Xiao, Jinhua; Huang, Dawei (November–December 2019). "Amorphous calcium phosphate in the pupal cuticle of Bactrocera dorsalis Hendel (Diptera: Tephritidae): A new discovery for reconsidering the mineralization of the insect cuticle". Journal of Insect Physiology. 119 103964.
  6. ↑ Thanukos, Anna, The Arthropod Story, University of California, Berkeley,
  7. ↑ Ødegaard, Frode (December 2000), "How many species of arthropods? Erwin's estimate revised" (PDF), Biological Journal of the Linnean Society, 71 (4): 583–597,
  8. ↑ Thompson, J. N. (1994), The Coevolutionary Process, University of Chicago Press, p. 9,
  9. ↑ Thompson, J. N. (1994), The Coevolutionary Process, University of Chicago Press, p. 9,
  10. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). p. 518–522
  11. ↑ Mohrbeck, Inga; Martínez Arbizu, Pedro; Glatzel, Thomas (October 2010). "Tantulocarida (Crustacea) of the Southern Ocean deep sea, and the description of three new species of Tantulacus (Huys, Andersen & Kristensen, 1992)". Systematic Parasitology. 77 (2): 131–151.
  12. ↑ Schmidt-Nielsen, Knut (1984), "The strength of bones and skeletons", Scaling: Why is animal size so important?, Cambridge University Press, pp. 42–55
  13. ↑ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Ruppert
  14. ↑ Liu, Yu; Edgecombe, Gregory D.; Schmidt, Michel; Bond, Andrew D.; Melzer, Roland R.; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Zhang, Maoyin; Hou, Xianguang (2021-07-30). "Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches". Nature Communications (ب الإنجليزية). 12 (1): 4619. Bibcode:2021NatCo..12.4619L. doi:10.1038/s41467-021-24918-8. ISSN 2041-1723. PMC 8324779. PMID 34330912.
  15. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). p. 518–522
  16. ↑ Gould, S. J. (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. Hutchinson Radius. p. 102–106
  17. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). p. 518–522
  18. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). p. 518–522
  19. ↑ Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017). "Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective". Arthropod Structure & Development. 46 (3): 354–379.
  20. ↑ "Giant sea creature hints at early arthropod evolution". 11 March 2015
  21. ↑ Fu, D.; Legg, D. A.; Daley, A. C.; Budd, G. E.; Wu, Y.; Zhang, X. (2022). "The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 377 (1847) 20210034.
  22. ↑ Liu, Yu; Edgecombe, Gregory D.; Schmidt, Michel; Bond, Andrew D.; Melzer, Roland R.; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Zhang, Maoyin; Hou, Xianguang (30 July 2021). "Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches". Nature Communications. 12 (1): 4619.
  23. ↑ Hejnol, Andreas; Scholtz, Gerhard (1 October 2004). "Clonal analysis of Distal-less and engrailed expression patterns during early morphogenesis of uniramous and biramous crustacean limbs". Development Genes and Evolution. 214 (10): 473–485.
  24. ↑ Wolff, Carsten; Scholtz, Gerhard (7 May 2008). "The clonal composition of biramous and uniramous arthropod limbs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1638): 1023–1028
  25. ↑ Liu, Yu; Edgecombe, Gregory D.; Schmidt, Michel; Bond, Andrew D.; Melzer, Roland R.; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Zhang, Maoyin; Hou, Xianguang (30 July 2021). "Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches". Nature Communications. 12 (1): 4619.
  26. ↑ Gould, S. J. (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. Hutchinson Radius. p. 102–106
  27. ↑ Shubin, Neil; Tabin, C.; Carroll, Sean (2000), "Fossils, Genes and the Evolution of Animal Limbs", in Gee, H. (ed.), Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of Life, University of Chicago Press, p. 110,
  28. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). p. 518–522
  29. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). p. 518–522
  30. ↑ Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2017). "Segmentation and tagmosis in Chelicerata". Arthropod Structure & Development. 46 (3): 395–418.
  31. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). p. 518–522
  32. ↑ Whittington, H. B. (1971), "Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia", Geological Survey of Canada Bulletin, 209: 1–24 Summarised in Gould (1990), pp. 107–121.
  33. ↑ Budd, G. E. (16 May 2002). "A palaeontological solution to the arthropod head problem". Nature. 417 (6886): 271–275.
  34. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 518–522
  35. ↑ Wainwright, S. A.; Biggs, W. D. & Gosline, J. M. (1982). Mechanical Design in Organisms. Princeton University Press. pp. 162–163.
  36. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 518–522
  37. ↑ Lowenstam, H. A.; Weiner, S. (1989), On biomineralization, Oxford University Press, p. 111,
  38. ↑ Wainwright, S. A.; Biggs, W. D. & Gosline, J. M. (1982). Mechanical Design in Organisms. Princeton University Press. pp. 162–163.
  39. ↑ Dzik, J (2007), "The Verdun Syndrome: simultaneous origin of protective armour and infaunal shelters at the Precambrian–Cambrian transition" (PDF), in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, vol. 286, London: Geological Society, pp. 405–414,
  40. ↑ Cohen, B. L. (2005), "Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna" (PDF), Biological Journal of the Linnean Society, 85 (4): 483–490
  41. ↑ Cohen, B. L. (2005), "Not armour, but biomechanics, ecological opportunity and increased fecundity as keys to the origin and expansion of the mineralized benthic metazoan fauna" (PDF), Biological Journal of the Linnean Society, 85 (4): 483–490
  42. ↑ Bengtson, S. (2004). "Early skeletal fossils". In Lipps, J. H.; Waggoner, B. M. (eds.). Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions (PDF). The Paleontological Society Papers. Vol. 10. pp. 67–78.
  43. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 518–522
  44. ↑ Barnes, R. S. K.; Calow, P.; Olive, P.; Golding, D. & Spicer, J. (2001), "Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups", The Invertebrates: A Synthesis, Blackwell Publishing, p. 168,
  45. ↑ Parry, D. A. & Brown, R. H. J. (1959), "The hydraulic mechanism of the spider leg" (PDF), Journal of Experimental Biology, 36 (2): 423–433,
  46. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P.. 523–524
  47. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 523–524
  48. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 523–524
  49. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 518–522
  50. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 527–528
  51. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 527–528
  52. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 527–528
  53. ↑ Garwood, Russell J.; Edgecombe, Greg (2011). "Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489–501
  54. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 530, 733
  55. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 531–532
  56. ↑ Garwood, Russell J.; Edgecombe, Greg (2011). "Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489–501.
  57. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 529–530
  58. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 529–530
  59. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 529–530
  60. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 532–537
  61. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 532–537
  62. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 532–537
  63. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 532–537
  64. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 578–580
  65. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 532–537
  66. ↑ Völkel, R.; Eisner, M.; Weible, K. J. (June 2003). "Miniaturized imaging systems" (PDF). Microelectronic Engineering. 67–68: 461–472.
  67. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 532–537
  68. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 532–537
  69. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 537–539
  70. ↑ Olive, P. J. W. (2001). "Reproduction and Life Cycles in Invertebrates". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons.
  71. ↑ Schurko, A. M.; Mazur, D. J.; Logsdon, J. M. (February 2010). "Inventory and phylogenomic distribution of meiotic genes in Nasonia vitripennis and among diverse arthropods". Insect Molecular Biology. 19 (Suppl 1): 165–180.
  72. ↑ Bernstein, H.; Hopf, F. A.; Michod, R. E. (1987). "The Molecular Basis of the Evolution of Sex". Molecular Genetics of Development. Advances in Genetics. Vol. 24. pp. 323–370.
  73. ↑ "Facts About Horseshoe Crabs and FAQ".
  74. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 537–539
  75. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th
  76. ↑ Lourenço, Wilson R. (2002), "Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis", in Toft, S.; Scharff, N. (eds.), European Arachnology 2000 (PDF), Aarhus University Press, pp. 71–85,
  77. ↑ Truman, J. W.; Riddiford, L. M. (September 1999). "The origins of insect metamorphosis" (PDF). Nature. 401 (6752): 447–452.
  78. ↑ Smith, G., Diversity and Adaptations of the Aquatic Insects (PDF), New College of Florida,
  79. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th
  80. ↑ Bergström, Jan; Hou, Xian-Guang (2005), "Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods", in Stefan Koenemann; Ronald A. Jenner (eds.), Crustacea and Arthropod Relationships, Crustacean Issues, vol. 16, Boca Raton: Taylor & Francis, pp. 73–93,
  81. ↑ McKeever, Conor (30 September 2016). "Arthropod ancestor had the mouth of a penis worm". Natural History Museum.
  82. ↑ Glaessner, M. F. (1958). "New fossils from the base of the Cambrian in South Australia" (PDF). Transactions of the Royal Society of South Australia. 81: 185–188.
  83. ↑ Lin, J. P.; Gon, S. M.; Gehling, J. G.; Babcock, L. E.; Zhao, Y. L.; Zhang, X. L.; Hu, S. X.; Yuan, J. L.; Yu, M. Y.; Peng, J. (2006). "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China". Historical Biology. 18 (1): 33–45.
  84. ↑ McMenamin, M.A.S (2003), "Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan" (abstract), Abstracts with Programs, 35 (6): 105,
  85. ↑ Daley, Allison C.; Antcliffe, Jonathan B.; Drage, Harriet B.; Pates, Stephen (22 May 2018). "Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (21): 5323–5331.
  86. ↑ Braun, A.; Chen, J.; Waloszek, D.; Maas, A. (2007). "First Early Cambrian Radiolaria" (PDF). Special Publications. 286 (1): 143–149.
  87. ↑ Yuan, X.; Xiao, S.; Parsley, R. L.; Zhou, C.; Chen, Z.; Hu, J. (April 2002). "Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition". Geology. 30 (4): 363–366.
  88. ↑ Skovsted, Christian; Brock, Glenn; Paterson, John (2006), "Bivalved arthropods from the Lower Cambrian Mernmerna Formation of South Australia and their implications for the identification of Cambrian 'small shelly fossils'", Association of Australasian Palaeontologists Memoirs, 32: 7–41,
  89. ↑ Betts, Marissa; Topper, Timothy; Valentine, James; Skovsted, Christian; Paterson, John; Brock, Glenn (January 2014), "A new early Cambrian bradoriid (Arthropoda) assemblage from the northern Flinders Ranges, South Australia", Gondwana Research, 25 (1): 420–437,
  90. ↑ Lieberman, B. S. (1 March 1999), "Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography", Journal of Paleontology, 73 (2): 176,
  91. ↑ "A 520-million-year-old, five-eyed fossil reveals arthropod origin". phys.org
  92. ↑ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (December 2020). "An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages". Nature. 588 (7836): 101–105.
  93. ↑ Fu, D.; Legg, D. A.; Daley, A. C.; Budd, G. E.; Wu, Y.; Zhang, X. (2022). "The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 377 (1847) 20210034.
  94. ↑ Whittington, H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253–268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  95. ↑ Whittington, H.B.; Geological Survey of Canada (1985), The Burgess Shale, Yale University Press,
  96. ↑ Gould, S. J. (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. Hutchinson Radius.
  97. ↑ García-Bellido, D. C.; Collins, D. H. (May 2004). "Moulting arthropod caught in the act". Nature. 429 (6987): 40.
  98. ↑ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة phys.org
  99. ↑ Hegna, Thomas A.; Luque, Javier; Wolfe, Joanna M. (10 September 2020). "The Fossil Record of the Pancrustacea". Evolution and Biogeography. Oxford University Press: 21–52.
  100. ↑ Hou, Xian-Guang; Siveter, Derek J.; Aldridge, Richard J.; Siveter, David J. (10 October 2008). "Collective Behavior in an Early Cambrian Arthropod". Science. 322 (5899): 224.
  101. ↑ Budd, G. E.; Butterfield, N. J.; Jensen, S. (December 2001), "Crustaceans and the "Cambrian Explosion"", Science, 294 (5549): 2047
  102. ↑ Xian-Guang, Hou; Siveter, Derek J.; Aldridge, Richard J.; Siveter, David J. (2009). "A New Arthropod in Chainlike Associations from the Cnengjiang Lagerstätte (Lower Cambrian), Yunnan, China". Palaeontology. 52 (4): 951–961
  103. ↑ Hegna, Thomas A.; Luque, Javier; Wolfe, Joanna M. (10 September 2020). "The Fossil Record of the Pancrustacea". Evolution and Biogeography. Oxford University Press: 21–52.
  104. ↑ Hegna, Thomas A.; Luque, Javier; Wolfe, Joanna M. (10 September 2020). "The Fossil Record of the Pancrustacea". Evolution and Biogeography. Oxford University Press: 21–52.
  105. ↑ Zhang, X.-G.; Siveter, D. J.; Waloszek, D.; Maas, A. (October 2007). "An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian". Nature. 449 (7162): 595–598.
  106. ↑ Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). P. 529–530
  107. ↑ Garwood, Russell J.; Edgecombe, Greg (2011). "Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty". Evolution: Education and Outreach. 4 (3): 489–501.
  108. ↑ Pisani, D.; Poling, L. L.; Lyons-Weiler M.; Hedges, S. B. (2004). "The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods". BMC Biology. 2 1.
  109. ↑ Cowen, R. (2000). History of Life (3rd ed.). Blackwell Science. p. 126.
  110. ↑ Braddy, S. J.; Markus Poschmann, M. & Tetlie, O. E. (2008). "Giant claw reveals the largest ever arthropod". Biology Letters. 4 (1): 106–109.
  111. ↑ Dunlop, J. A. (September 1996). "A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire" (PDF). Palaeontology. 39 (3): 605–614.
  112. ↑ Selden, P. A.; Shear, W. A. (December 2008). "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets". PNAS. 105 (52): 20781–5.
  113. ↑ Selden, P. A. (February 1996). "Fossil mesothele spiders". Nature. 379 (6565): 498–499. Bibcode:1996Natur.379..498S.
  114. ↑ Vollrath, F. & Selden, P. A. (December 2007). "The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs" (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 38: 819–846.
  115. ↑ Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (2021). Zhang, Xi-Guang (ed.). "Stranger than a scorpion: a reassessment of Parioscorpio venator, a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte". Palaeontology. 64 (3): 429–474.
  116. ↑ Jeram, A. J. (January 1990). "Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion". Nature. 343 (6256): 360–361.
  117. ↑ Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (1 March 2019). "Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks". Organisms Diversity & Evolution. 19 (1): 71–86.
  118. ↑ Poschmann, Markus; Dunlop, Jason A.; Kamenz, Carsten; Scholtz, Gerhard (December 2008). "The Lower Devonian scorpion Waeringoscorpio and the respiratory nature of its filamentous structures, with the description of a new species from the Westerwald area, Germany". Paläontologische Zeitschrift. 82 (4): 418–436.
  119. ↑ Engel, M. S.; Grimaldi, D. A. (February 2004). "New light shed on the oldest insect". Nature. 427 (6975): 627–630.
  120. ↑ Haug, Carolin; Haug, Joachim T. (30 May 2017). "The presumed oldest flying insect: more likely a myriapod?". PeerJ. 5 e3402.
  121. ↑ Haug, Carolin; Haug, Joachim T. (30 May 2017). "The presumed oldest flying insect: more likely a myriapod?". PeerJ. 5 e3402.
  122. ↑ Labandeira, C.; Eble, G. J. (2000). "The Fossil Record of Insect Diversity and Disparity". In Anderson, J.; Thackeray, F.; van Wyk, B.; de Wit, M. (eds.). Gondwana Alive: Biodiversity and the Evolving Biosphere (PDF). Witwatersrand University Press
  123. 1 2 خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Budd-1996
  124. ↑ Gillott, C. (1995). Entomology. Springer. pp. 17–19
  125. ↑ Adrain, J. (15 March 1999). "Arthropod Fossils and Phylogeny, edited by Gregory D. Edgecomb". Book review. Palaeontologia Electronica. Archived from the original on 8 September 2008. Retrieved 28 September 2008. The book is Labandiera, Conrad C.; Edgecombe, Gregory (1998). G.D. (ed.). "Arthropod Fossils and Phylogeny". PALAIOS. 14 (4). Columbia University Press: 347.
  126. ↑ Chen, J.-Y.; Edgecombe, G. D.; Ramsköld, L.; Zhou, G.-Q. (2 June 1995). "Head segmentation in Early Cambrian Fuxianhuia: implications for arthropod evolution". Science. 268 (5215): 1339–1343.
  127. ↑ Budd, G.E. (1996). "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group". Lethaia. 29 (1): 1–14.
  128. ↑ Budd, G. E. (1993). "A Cambrian gilled lobopod from Greenland". Nature. 364 (6439): 709–711.
  129. ↑ Nielsen, C. (2001). Animal Evolution: Interrelationships of the living phyla (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 194–196
  130. ↑ Hou, X.-G.; Bergström, J.; Jie, Y. (2006). "Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids". Geological Journal. 41 (3–4): 259–269.
  131. ↑ "Misunderstood worm-like fossil finds its place in the Tree of Life" (Press release). Cambridge University. 17 August 2014
  132. ↑ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Telford-2008
  133. ↑ Schmidt-Rhaesa, A.; Bartolomaeus, T.; Lemburg, C.; Ehlers, U.; Garey, J.R. (January 1999). "The position of the Arthropoda in the phylogenetic system". Journal of Morphology. 238 (3): 263–285.
  134. ↑ Telford, M.J.; Bourlat, S.J.; Economou, A.; Papillon, D.; Rota-Stabelli, O. (January 2008). "The evolution of the Ecdysozoa". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 363 (1496): 1529–1537.
  135. ↑ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Edgecombe-2020
  136. ↑ Whittington, H. B. (1971), "Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia", Geological Survey of Canada Bulletin, 209: 1–24 Summarised in Gould (1990), pp. 107–121.
  137. ↑ Ortega-Hernández, Javier (2016). "Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848". Biological Reviews. 91 (1): 255–273.
  138. ↑ Gregory D. Edgecombe (2020). "Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence". Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 51: 1–25.
  139. ↑ Gregory D. Edgecombe (2020). "Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence". Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 51: 1–25.
  140. ↑ Ortega-Hernández, Javier (2016). "Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848". Biological Reviews. 91 (1): 255–273.
  141. ↑ Ortega-Hernández, Javier (2016). "Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848". Biological Reviews. 91 (1): 255–273.
  142. ↑ Ortega-Hernández, Javier (2016). "Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848". Biological Reviews. 91 (1): 255–273.
  143. ↑ Aria, Cédric (26 April 2022). "The origin and early evolution of arthropods". Biological Reviews. 97 (5): 1786–1809.
  144. ↑ Jenner, R. A. (April 2006). "Challenging received wisdoms: Some contributions of the new microscopy to the new animal phylogeny". Integrative and Comparative Biology. 46 (2): 93–103
  145. ↑ Dunlop, Jason A. (31 January 2011). "Fossil Focus: Chelicerata". Palaeontology Online. 1 1: 1–8.
  146. ↑ Aria, Cédric (26 April 2022). "The origin and early evolution of arthropods". Biological Reviews. 97 (5): 1786–1809.
  147. ↑ Aria, Cédric (26 April 2022). "The origin and early evolution of arthropods". Biological Reviews. 97 (5): 1786–1809.
  148. ↑ Gregory D. Edgecombe (2020). "Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence". Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 51: 1–25.
  149. ↑ Ortega-Hernández, Javier (February 2016). "Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848". Biological Reviews. 91 (1): 255–273.
  150. ↑ Ortega-Hernández, Javier (February 2016). "Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848". Biological Reviews. 91 (1): 255–273.
  151. ↑ Aria, Cédric (26 April 2022). "The origin and early evolution of arthropods". Biological Reviews. 97 (5): 1786–1809.
  152. ↑ Pates, S.; Botting, J. P.; Muir, L. A.; Wolfe, J. M. (2022). "Ordovician opabiniid-like animals and the role of the proboscis in euarthropod head evolution". Nature Communications. 13 (1). 6969.
  153. ↑ Liu, Jianni; Dunlop, Jason A.; Steiner, Michael; Shu, Degan (22 July 2022). "A Cambrian fossil from the Chengjiang fauna sharing characteristics with gilled lobopodians, opabiniids and radiodonts". Frontiers in Earth Science. 10 861934.
  154. ↑ Ortega-Hernández, Javier (February 2016). "Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848". Biological Reviews. 91 (1): 255–273.
  155. ↑ Ortega-Hernández, Javier (February 2016). "Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848". Biological Reviews. 91 (1): 255–273.
  156. ↑ Ortega-Hernández, Javier (February 2016). "Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848". Biological Reviews. 91 (1): 255–273.
  157. ↑ Aria, Cédric (26 April 2022). "The origin and early evolution of arthropods". Biological Reviews. 97 (5): 1786–1809.
  158. ↑ Berks, H. O.; Lunde Nielsen, M.; Flannery-Sutherland, J.; Thorshøj Nielsen, A.; Park, T.-Y. S.; Vinther, J. (2023). "A possibly deep branching artiopodan arthropod from the lower Cambrian Sirius Passet Lagerstätte (North Greenland)". Papers in Palaeontology. 9 (3) e1495.
  159. ↑ Moysiuk J, Caron JB (January 2019). "Burgess Shale fossils shed light on the agnostid problem". Proceedings. Biological Sciences. 286 (1894) 20182314.
  160. ↑ Berks, H. O.; Lunde Nielsen, M.; Flannery-Sutherland, J.; Thorshøj Nielsen, A.; Park, T.-Y. S.; Vinther, J. (2023). "A possibly deep branching artiopodan arthropod from the lower Cambrian Sirius Passet Lagerstätte (North Greenland)". Papers in Palaeontology. 9 (3) e1495.
  161. ↑ Berks, H. O.; Lunde Nielsen, M.; Flannery-Sutherland, J.; Thorshøj Nielsen, A.; Park, T.-Y. S.; Vinther, J. (2023). "A possibly deep branching artiopodan arthropod from the lower Cambrian Sirius Passet Lagerstätte (North Greenland)". Papers in Palaeontology. 9 (3) e1495.
  162. ↑ Berks, H. O.; Lunde Nielsen, M.; Flannery-Sutherland, J.; Thorshøj Nielsen, A.; Park, T.-Y. S.; Vinther, J. (2023). "A possibly deep branching artiopodan arthropod from the lower Cambrian Sirius Passet Lagerstätte (North Greenland)". Papers in Palaeontology. 9 (3) e1495.
  163. ↑ O'Flynn, Robert J.; Audo, Denis; Williams, Mark; Zhai, Dayou; Chen, Hong; Liu, Yu (5 August 2020). "A new euarthropod with 'great appendage'-like frontal head limbs from the Chengjiang Lagerstätte, Southwest China". Palaeontologia Electronica. 23 (2): 1–23.
  164. ↑ Fu, D.; Legg, D. A.; Daley, A. C.; Budd, G. E.; Wu, Y.; Zhang, X. (2022). "The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 377 (1847) 20210034.
  165. ↑ O'Flynn, Robert J.; Williams, Mark; Yu, Mengxiao; Harvey, Thomas; Liu, Yu (2022). "A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota". Palaeontologia Electronica. 25 (1): 1–21.
  166. ↑ Zhang, Caixia; Liu, Yu; Ortega-Hernández, Javier; Wolfe, Joanna; Jin, Changfei; Mai, Huijuan; Hou, Xian-guang; Guo, Jin; Zhai, Dayou (19 April 2023). "Three-dimensional morphology of the biramous appendages in Isoxys from the early Cambrian of South China, and its implications for early euarthropod evolution". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 290 (1997) 20230335
  167. ↑ O'Flynn, Robert J.; Audo, Denis; Williams, Mark; Zhai, Dayou; Chen, Hong; Liu, Yu (5 August 2020). "A new euarthropod with 'great appendage'-like frontal head limbs from the Chengjiang Lagerstätte, Southwest China". Palaeontologia Electronica. 23 (2): 1–23.
  168. ↑ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (December 2020). "An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages". Nature. 588 (7836): 101–105.
  169. ↑ Moysiuk, Joseph; Izquierdo-López, Alejandro; Kampouris, George E.; Caron, Jean-Bernard (July 2022). "A new marrellomorph arthropod from southern Ontario: a rare case of soft-tissue preservation on a Late Ordovician open marine shelf". Journal of Paleontology. 96 (4): 859–874.
  170. ↑ Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Harvey, Thomas H. P.; Sansom, Robert S.; Gabbott, Sarah E.; Siveter, Derek J.; Ma, Xiaoya; Zhou, Runqing; Liu, Yu; Hou, Xianguang (3 September 2019). "Variation in appendages in early Cambrian bradoriids reveals a wide range of body plans in stem-euarthropods". Communications Biology. 2 (1): 329.
  171. ↑ Liu, Yu; Ortega-Hernández, Javier; Zhai, Dayou; Hou, Xianguang (August 2020). "A Reduced Labrum in a Cambrian Great-Appendage Euarthropod". Current Biology. 30 (15): 3057–3061.e2.
  172. ↑ Aria, Cédric (26 April 2022). "The origin and early evolution of arthropods". Biological Reviews. 97 (5): 1786–1809.
  173. ↑ Aria, Cédric (26 April 2022). "The origin and early evolution of arthropods". Biological Reviews. 97 (5): 1786–1809.
  174. ↑ Lamsdell, James C. (18 December 2012). "Revised systematics of Palaeozoic 'horseshoe crabs' and the myth of monophyletic Xiphosura". Zoological Journal of the Linnean Society. 167 (1): 1–27.
  175. ↑ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (30 September 2013). "Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies". Nature Communications. 4 (1): 2485.
  176. ↑ Aria, Cédric (26 April 2022). "The origin and early evolution of arthropods". Biological Reviews. 97 (5): 1786–1809.
  177. ↑ Aria, C.; Zhao, F.; Zhu, M. (2021). "Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda". Journal of the Geological Society. 178 (5) jgs2020-246.
  178. ↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (August 2024). "The Cambrian Odaraia alata and the colonization of nektonic suspension-feeding niches by early mandibulates". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 291 (2027) 20240622.
  179. ↑ Edgecombe, Gregory D.; Strullu-Derrien, Christine; Góral, Tomasz; Hetherington, Alexander J.; Thompson, Christine; Koch, Marcus (2020). "Aquatic stem group myriapods close a gap between molecular divergence dates and terrestrial fossil record". Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (16): 8966–8972.
  180. ↑ Pulsipher, M. A.; Anderson, E. P.; Wright, L. S.; Kluessendorf, J.; Mikulic, D. G.; Schiffbauer, J. D. (2022). "Description of Acheronauta gen. nov., a possible mandibulate from the Silurian Waukesha Lagerstätte, Wisconsin, USA". Journal of Systematic Palaeontology. 20 (1). 2109216.
  181. ↑ Bernot, James P; Owen, Christopher L; Wolfe, Joanna M; Meland, Kenneth; Olesen, Jørgen; Crandall, Keith A (3 August 2023). Pupko, Tal (ed.). "Major Revisions in Pancrustacean Phylogeny and Evidence of Sensitivity to Taxon Sampling". Molecular Biology and Evolution. 40 (8) msad175.
  182. ↑ Clark, Neil D L; Feldmann, Rodney M; Schram, Frederick R; Schweitzer, Carrie E (2020). "Redescription of Americlus rankini (Woodward, 1868) (Pancrustacea: Cyclida: Americlidae) and interpretation of its systematic placement, morphology, and paleoecology" (PDF). Journal of Crustacean Biology. 40 (2): 181–193.
  183. ↑ Peel, J.S.; Stein, M. "A new Arthropod from the Lower Cambrian Sirius Passet Fossil-Lagerstätten of North Greenland" (PDF). Bulletin of Geosciences. 84 (4): 1158.
  184. ↑ Wilson, Heather M.; Almond, John E. (February 2001). "New Euthycarcinoids and an Enigmatic Arthropod from the British Coal Measures". Palaeontology. 44 (1): 143–156.
  185. ↑ Fayers, S. R.; Trewin, N. H.; Morrissey, L. (May 2010). "A large arthropod from the Lower Old Red Sandstone (Early Devonian) of Tredomen Quarry, south Wales: ARTHROPOD FROM THE LOWER ORS". Palaeontology. 53 (3): 627–643.
  186. ↑ Lin, Jih-Pai (23 June 2009). "Function and hydrostatics in the telson of the Burgess Shale arthropod Burgessia". Biology Letters. 5 (3): 376–379.
  187. ↑ Waloszek, Dieter; Müller, Klaus (1 October 1990). "Upper Cambrian stem-lineage crustaceans and their bearing upon the monophyly of Crustacea and the position of Agnostus". Lethaia. 23: 409–427.
  188. ↑ Robison, Richard A. (January 1990). "Earliest-known uniramous arthropod". Nature. 343 (6254): 163–164.
  189. ↑ Garwood, R.; Sutton, M. (18 February 2012), "The enigmatic arthropod Camptophyllia", Palaeontologia Electronica, 15 (2): 12,
  190. ↑ Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Harvey, Thomas H. P.; Sansom, Robert S.; Mai, Huijuan; Zhou, Runqing; Hou, Xianguang (22 February 2022). "Chuandianella ovata: An early Cambrian stem euarthropod with feather-like appendages". Palaeontologia Electronica. 25 (1): 1–22.
  191. ↑ Gabbott, Sarah E.; Edgecombe, Gregory D.; Theron, Johannes N.; Aldridge, Richard J. (2025). "A new euarthropod from the Soom Shale (Ordovician) Konservat-Lagerstätte, South Africa, with exceptional preservation of the connective endoskeleton and myoanatomy". Papers in Palaeontology. 11 (2) e70004.
  192. ↑ Lerosey-Aubril, Rudy (March 2015). "Notchia weugi gen. et sp. nov.: a new short-headed arthropod from the Weeks Formation Konservat-Lagerstätte (Cambrian; Utah)". Geological Magazine. 152 (2): 351–357.
  193. ↑ Van Roy, Peter; Rak, Štěpán; Budil, Petr; Fatka, Oldřich (13 June 2022). "Redescription of the cheloniellid euarthropod Triopus draboviensis from the Upper Ordovician of Bohemia, with comments on the affinities of Parioscorpio venator". Geological Magazine. 159 (9): 1471–1489
  194. ↑ McCoy, Victoria E.; Strother, Paul K.; Briggs, Derek E. G. (November 2012). "A Possible Tracemaker for Arthrophycus Alleghaniensis". Journal of Paleontology. 86 (6): 996–1001.
  195. ↑ Anderson, Lyall I.; Trewin, Nigel H. (May 2003). "An Early Devonian arthropod fauna from the Windyfield cherts, Aberdeenshire, Scotland". Palaeontology. 46 (3): 467–509.
  196. ↑ Haug, J.T.; Maas, A.; Haug, C.; Waloszek, D. (1 November 2011). "Sarotrocercus oblitus - Small arthropod with great impact on the understanding of arthropod evolution?". Bulletin of Geosciences: 725–736.
  197. ↑ Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (2013). "The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda". Cladistics. 29 (1): 15–45.
  198. ↑ Chen, Fei-Yang; Betts, Marissa J.; Zhang, Zhi-Liang; Brock, Glenn A. (1 June 2025). "The bivalved arthropod Caudicaella aff. bispinata from the Heatherdale Shale (Cambrian Stage 3), South Australia". Palaeoworld. 34 (3): 100882.
  199. ↑ Kühl, Gabrielle; Rust, Jes (2009). "Devonohexapodus bocksbergensis is a synonym of Wingertshellicus backesi (Euarthropoda) – no evidence for marine hexapods living in the Devonian Hunsrück Sea". Organisms Diversity & Evolution. 9 (3): 215–231.
  200. ↑ Pates, Stephen; Lerosey-Aubril, Rudy; Daley, Allison C.; Kier, Carlo; Bonino, Enrico; Ortega-Hernández, Javier (19 January 2021). "The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)". PeerJ. 9 e10509
  201. ↑ "Arthropoda". Integrated Taxonomic Information System.
  202. ↑ McCoy, Victoria E.; Herrera, Fabiany; Wittry, Jack; Mayer, Paul; Lamsdell, James C. (2025). "A possible vicissicaudatan arthropod from the Late Carboniferous Mazon Creek Lagerstätte". Geological Magazine. 162 e3.
  203. ↑ Carapelli, Antonio; Liò, Pietro; Nardi, Francesco; van der Wath, Elizabeth; Frati, Francesco (16 August 2007). "Phylogenetic analysis of mitochondrial protein coding genes confirms the reciprocal paraphyly of Hexapoda and Crustacea". BMC Evolutionary Biology. 7 (Suppl 2): S8.
  204. ↑ Regier, Jerome C.; Shultz, J. W.; Zwick, A.; Hussey, A.; Ball, B.; Wetzer, R.; Martin, J. W.; Cunningham, C. W.; et al. (2010). "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences". Nature. 463 (7284): 1079–1084.
  205. ↑ von Reumont, Bjoern M.; Jenner, Ronald A.; Wills, Matthew A.; Dell'Ampio, Emiliano; Pass, Günther; Ebersberger, Ingo; Meyer, Benjamin; Koenemann, Stefan; Iliffe, Thomas M.; Stamatakis, Alexandros; Niehuis, Oliver; Meusemann, Karen; Misof, Bernhard (2011). "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda". Molecular Biology and Evolution. 29 (3): 1031–45.
  206. ↑ Hassanin, Alexandre (2006). "Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 38 (1): 100–116.
  207. ↑ Giribet, G.; Richter, S.; Edgecombe, G. D.; Wheeler, W. C. (2005). The position of crustaceans within Arthropoda – Evidence from nine molecular loci and morphology (PDF). Crustacean Issues. Vol. 16. pp. 307–352.
  208. ↑ Regier, Jerome C.; Shultz, J. W.; Zwick, A.; Hussey, A.; Ball, B.; Wetzer, R.; Martin, J. W.; Cunningham, C. W.; et al. (2010). "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences". Nature. 463 (7284): 1079–1084.
  209. ↑ von Reumont, Bjoern M.; Jenner, Ronald A.; Wills, Matthew A.; Dell'Ampio, Emiliano; Pass, Günther; Ebersberger, Ingo; Meyer, Benjamin; Koenemann, Stefan; Iliffe, Thomas M.; Stamatakis, Alexandros; Niehuis, Oliver; Meusemann, Karen; Misof, Bernhard (2011). "Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda". Molecular Biology and Evolution. 29 (3): 1031–45.
  210. ↑ Schwentner, Martin; Combosch, David; Nelson, Joey; Giribet, Gonzalo (19 June 2017). "A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships". Current Biology. 27 (12): 1818–1824.e5.
  211. ↑ Lozano-Fernandez, Jesus; Giacomelli, Mattia; Fleming, James F.; Chen, Albert; Vinther, Jakob; Thomsen, Philip Francis; Glenner, Henrik; Palero, Ferran; Legg, David A.; Iliffe, Thomas M.; Pisani, Davide; Olesen, Jørgen (2019). "Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich GenomicScale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling". Genome Biol. Evol. 11 (8): 2055–2070
  212. ↑ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory (June 2019). "The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods". Current Biology. 29 (12): R592 – R602.
  213. ↑ Misof, Bernhard; et al. (2014). "Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution". Science. 346 (6210): 763–767.
  214. ↑ Wickins, J. F. & Lee, D. O'C. (2002). Crustacean Farming: Ranching and Culture (2nd ed.). Blackwell.
  215. ↑ Bailey, S., Bugfood II: Insects as Food!?!, University of Kentucky Department of Entomology,
  216. ↑ Unger, L., Bugfood III: Insect Snacks from Around the World, University of Kentucky Department of Entomology,
  217. ↑ Rigby, R. (21 September 2002), "Tuck into a Tarantula", Sunday Telegraph
  218. ↑ "Spiderwomen serve up Cambodia's creepy caviar", ABC News Online, 2 September 2002,
  219. ↑ Ray, N. (2002). Lonely Planet Cambodia. Lonely Planet Publications. p. 308.
  220. ↑ Weil, C. (2006), Fierce Food, Plume,
  221. ↑ Taylor, R. L. (1975), Butterflies in My Stomach (or: Insects in Human Nutrition), Woodbridge Press Publishing Company, Santa Barbara, California
  222. ↑ Codex commission for food hygiene (1985), "Codex Standard 152 of 1985 (on "Wheat Flour")" (PDF), Codex Alimentarius, Food and Agriculture Organization,
  223. ↑ The Food Defect Action Levels, U. S. Food and Drug Administration
  224. ↑ Paoletti, M. G. (2005), Ecological implications of minilivestock: potential of insects, rodents, frogs, and snails, Science Publishers, p. 648,
  225. ↑ Gallai, N.; Salles, J.-M.; Settele, J.; Vaissière, B. E. (August 2008). "Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline" (PDF). Ecological Economics. 68 (3): 810–821. doi:10.1016/j.ecolecon.2008.06.014. S2CID 54818498. Archived (PDF) from the original on 27 April 2019. Retrieved 24 November 2018. Free summary at Gallai, N.; Salles, J.; Settele, J.; Vaissiere, B. (2009). "Economic value of insect pollination worldwide estimated at 153 billion euros". Ecological Economics. 68 (3): 810–821
  226. ↑ Apiservices — International honey market — World honey production, imports & exports,
  227. ↑ Time line of fabrics, Threads In Tyme, LTD,
  228. ↑ Jeff Behan, The bug that changed history,
  229. ↑ Canary Islands cochineal producers homepage
  230. ↑ Hall, R. D.; Castner, J. L. (2000), "Introduction", in Byrd, J. H.; Castner, J. L. (eds.), Forensic Entomology: the Utility of Arthropods in Legal Investigations, CRC Press, pp. 3–4,
  231. ↑ Dossey, Aaron (December 2010). "Insects and their chemical weaponry: New potential for drug discovery". Natural Product Reports. 27 (12): 1737–1757
  232. ↑ Spagna, J. C.; Goldman D. I.; Lin P.-C.; Koditschek D. E.; R. J. Full (March 2007). "Distributed mechanical feedback in arthropods and robots simplifies control of rapid running on challenging terrain" (PDF). Bioinspiration & Biomimetics. 2 (1): 9–18.
  233. ↑ Kazuo Tsuchiya; Shinya Aoi & Katsuyoshi Tsujita (2006), "A Turning Strategy of a Multi-legged Locomotion Robot", Adaptive Motion of Animals and Machines, pp. 227–236,
  234. ↑ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صحيح؛ لا نص تم توفيره للمراجع المسماة Hill, D.-1997
  235. ↑ Hill, D. (1997), The Economic Importance of Insects, Springer, pp. 77–92,
  236. ↑ Goodman, Jesse L.; Dennis, David Tappen; Sonenshine, Daniel E. (2005), Tick-borne diseases of humans, ASM Press, p. 114
  237. ↑ Potter, M. F., Parasitic Mites of Humans, University of Kentucky College of Agriculture,
  238. ↑ Klenerman, Paul; Lipworth, Brian, "House dust mite allergy", Netdoctor,
  239. ↑ Gorham, J. Richard (1991), "Insect and Mite Pests in Food: An Illustrated Key" (PDF), Agriculture Handbook Number 655, United States Department of Agriculture, pp. 1–767
  240. ↑ Kogan, M.; Croft, B. A.; Sutherst, R. F. (1999), "Applications of ecology for integrated pest management", in Huffaker, Carl B.; Gutierrez, A. P. (eds.), Ecological Entomology, John Wiley & Sons, pp. 681–736,
  241. ↑ Jong, D. D.; Morse, R. A. & Eickwort, G. C. (January 1982). "Mite Pests of Honey Bees". Annual Review of Entomology. 27: 229–252.
  242. ↑ Metcalf, Robert Lee; Luckmann, William Henry (1994), Introduction to insect pest management, Wiley-IEEE, p. 4,
  243. ↑ Kogan, M.; Croft, B. A.; Sutherst, R. F. (1999), "Applications of ecology for integrated pest management", in Huffaker, Carl B.; Gutierrez, A. P. (eds.), Ecological Entomology, John Wiley & Sons, pp. 681–736,
  244. ↑ Shultz, J. W. (2001), "Chelicerata (Arachnids, Including Spiders, Mites and Scorpions)", Encyclopedia of Life Sciences, John Wiley & Sons, Ltd.,
  245. ↑ Osakabe, M. (March 2002), "Which predatory mite can control both a dominant mite pest, Tetranychus urticae, and a latent mite pest, Eotetranychus asiaticus, on strawberry?", Experimental and Applied Acarology, 26 (3–4): 219–230,
مرجّعة من "https://ary.wikipedia.org/w/index.php?title=مفصليات_الرجلين&oldid=458086"