انتقل إلى المحتوى

برمائيات

من ويكيپيديا
برمائيات
برمائيات
معلومات عامة
سمية لعيلميةAmphibia
(جون إدوارد غراي، 1825)
لخاصية د ترتابكلاص
تابع لضفدعيات الشكل
لعيشة
عايش فلفترة370 مليون عام قبل لميلاد
خصايصو
كاياكلبخوش، متماثلات الأرجل، دودة، عنكبيات و بطنيات القدم
معلومات خرين
لكائن مصدر ديالamphibian as food
ستيعمالاتمكافحة حيوية للآفات


لبرمائيات هوما حيوانات سنسوليين، رباعيين الرجلين، لاأمنيوطيين و برانيين لحرارة لي كايصاوبو لكلاص برمائيات Amphibia. ب لمعنى لعرض، هي واحد لݣروپ مشابهة التعراش كاتشمل ݣاع رباعيات الرجلين، بلحق كاتقصي لأمنيوطات (رباعيات الرجلين ب غشا أمنيوطي، كيف ما الزواحف، الطيور و لبزوليات لعصريين). ݣاع لبرمائيات لباقيين (لعايشين) كاينتاميو ل لكلاص التحتانية وحدانية التعراش لبرمائيات لملسين، ب تلاتة د التنضيمات عايشين: اللاقزيبيات (الجران و لعلاجم)، باينات لقزيبة (السالاماندرات)، و لحنشيات لعريانين (لبرمائيات لعميين). تطورو باش يكونو نص مائيين ف لغالب، لبرمائيات تأضاپطاو على السكنة ف تنويعة عريضة ديال لموايل، ب جل النواع كايعيشو ف لما لحلو، التيرات لفازݣين ولا لإيكوسيستيمات لرضيين (كيف ما لغابات الشطويين، لموايل لحفريين ولا حتى الشجريين). دورة حياتهم كاتبدى ف لعادة ب صيفتهم لارڤا مائية ب خياشم معروفة ب سمية الشرغوف، و لايني شي نواع ديڤلوپاو أضاپطاسيوات سلوكيين باش يفوتو هادشي.

شلا برمائيات بحال هاد الجرانة مو ݣرون د كرانويل (Ceratophrys cranwelli)، كايوريو لبيوتفلوير (Bioluminescence).

لبرمائيات الصغار ف لعادة كايدوزو من ميطامورفوز من لفورمة د واحد اللارڤا مائية ب خياشم ل شكل د بالغ كايتنفس لهوا ب الريّة. لبرمائيات كايخدّمو جلدهم ب صيفتو أنطيرفاص تنفسية جاوجية، و شي سالاماندرات و جرانات أرضيين صغار ف لقد كاينقصوهم حتى الريّات و كايعوّلو ف خطرة على جلدهم. هوما كايتشابهو من برا معا الزواحف بحال الزرموميات، و لايني عكس الزواحف و لأمنيوطات لخرين، كايخصهم يدخلو ل لكسادي د لما على ود باش يتجاوجو. معا عندهم حتياجات معقدين د لمكاترة و جلدات كايشربو لما، لبرمائيات دايماً كايكونو مؤشرات إيكولوجيين ديال الضروف د لموايل؛ ف لعقود اللخرين كاين واحد التهواد درامي ف نسمات لبرمائيات عند شلا نواع ف الدنيا.

عكس واحد لمغالطة شايعة، لبرمائيات لبالغين ب شكل عام ماكايقدروش يتنفسو تحت لما. سبيطارات لحياة لبرية علمو بلي واحد لغلطة كاتعاود تدارت من لقومان لي جابو الجران و لعلاجم على قبل لمداوية هي حطانهم ف أكواريومات عامرين ب لما بلا مايمدو ليهم شي وسيلة ل لخروج.[1] لحاصول، هوما يقدرو يموتو غارقين.

لبرمائيات اللولانيين تطورو ف لفترة الديڤونية من لحميات الزعانف شباه رباعيات الرجلين (لحوت فصاوي الزعانف ب زعانف بحال الطراف لمفصليين) لي طورو ريّات بدائيين، لي عاونوهم باش يتأضاپطاو معا لرض ليابسة. هوما تنوعو و ولاو طاغيين ب شكل إيكولوجي وقيت لفترة لكاربونة و لپيرمية، و لايني ف اللاحق تنحاو من لبيئات لرضيين دياولهم من الزواحف لبكرانيين و مدموجات لقواس لقاعديين (الجدود د لبزوليات). أصل لبرمائيات لملسين لعصريين، لي بانو ل لخطرة اللولى ف لبدية د لفترة الطرياسية، هادي 250 مليون عام تقريباً، من شحال هادي و هو كاينوّض اللغيط. أكتر فرضية شعبية هي بلي هوما ف لغالب تأصلو من مقسومات السنسول، لݣروپ لمنوع ݣاع ف لبرمائيات لماقبل تاريخيين، وقيت لفترة لپيرمية.[2] فرضية خرى بلي هوما خرجو من رقيقات السنسول.[3] واحد لݣروپ رابعة من لبرمائيات لملسين، برمائيات آلبان، ولاو منقارضين جوايه 2 مليون عام هادي.

لعدد د نواع لبرمائيات لمعروفين تقريباً 8,000 لي 90٪ منهم جران. أصغر برمائي (و سنسولي) ف الدنيا جرانة من غينيا الجديدة (الجرانة لبزقولة لأماوية؛ Paedophryne amauensis) ب غير 7.7 مم ف الطول. أكبر برمائي عايش هو السالاماندر لعملاق الجنوب شينوي (Andrias sligoi)، لي طولتو 1.8 م، و لايني هاد النوع كايتقزم قدّام مقسومات السنسول لماقبل تاريخيين كيف ما الصوري بزولي السنان (Mastodonsaurus) لي كان يمكن ليه يوصل حتى ل 6 م ف الطول.[4] الدراسة د لبرمائيات كايعيّطو ليها علم الجران (batrachology)، أما الدراسة د لبرمائيات و الزواحف معروفة ب سمية علم لبرمائوزواحفيات (herpetology).

لكلاصاج

[بدل | بدل لكود]
World's smallest vertebrate
أصغر سنسولي ف الدنيا، الجرانة لبزقولة لأماوية، ݣالسة على واحد الدايم (سنتة ديال لولايات لمتاحدة). الدايم فيها 17.9 من ف لݣطر، على قبل لعبار.

ب شكل تقليدي، [[كلاص (بيولوجيا)|لكلاص) برمائيات كاتجمع ݣاع السنسوليات رباعيات الرجلين لي ماشي أمنيوطات. لبرمائيات ب لمعنى لعريض مقسومة ل تلاتة ديال لكلاصات التحتانيين، لي جوج منهم نقارضو:[5]

  • كلاص تحتانية رقيقات السنسول† (Lepospondyli) (واحد لݣروپ معدد التعراش ب شكل محتامل من اللخر د لإيرا لپاليوزوية ديال شكال صغار، ف لغالب قراب ل لأمنيوطات على لبرمائيات لملسين)

كلاص تحتانية مقسومات السنسول† (Temnospondyli) (ݣراض منوعة من اللخر د لإيرا لپاليوزوية و اللول د لإيرا لميسوزوية، شي وحدين منهم كانو مفتارسين كبار)

  • كلاص تحتانية برمائيات ملسين (Lissamphibia) (ݣاع لبرمائيات لعصريين، كيف ما الجران، لعلاجم، السالاماندرات، لأركنوزات و لبرمائيات لمحنشين لعميين)
  • نقازيات (Salientia) (الجران، لعلاجم و الشكال لقراب): لبدية د لفترة الطرياسة ل دابا–7,370 نوع كاين ف 53 فاميلة[6]. النقازيات لعصريين (لݣروپ تاج) توصفو ب السميّة لاقزيبيات (Anura)
  • مولات الزنطيط (Caudata) (السالامندرات، لأركنوزات و الشكال لقراب): اللخر د لفترة الطرياسة ل دابا–764 نوع كاين ف 9 لفاميلات. الزنطيطيات لعصريين (لݣروپ تاج) توصفو ب السميّة باينات لقزيبة (Urodela).
  • حنشيات عميين (Gymnophiona) (لبرمائيات لمحنشين لعميين و الشكال لقراب): اللخر د لفترة الطرياسة ل دابا–215 نوع كاين ف 10 لفاميلات. السمية لارجليات (Apoda) شي خطرات كاتخدّم على قبل لبرمائيات لمحنشين لعميين (caecilians).
  • زنطيطيات مغيّرين† (Allocaudata) (برمائيات آلبان؛ Albanerpetontidae) لوسط د لفترة الجوراسية – لبدية د عصر لپليسطوسين
Triadobatrachus massinoti
الجرانة الطرياسية د ماسينو (Triadobatrachus massinoti)، واحد الجرانة قبلية من لبدية د لفترة الطرياسية ديال مدغشقر

هاد لكلاصات التحتانيين ب تلاتة ماكايجمعوش ݣاع لبرمائيات لمنقارضين. ݣروپات خرين د لبرمائيات لمنقارضين كايشملو مداخلات الطراف (Embolomeri؛ مفتارسين مائيين كبار ديال اللخر د لإيرا لپاليوزوية)، سيموريات الشكل (Seymouriamorpha، شكال نص مائيين ل أرضيين ف لفترة لپيرمية قرابين ل لأمنيوطات)، بينات وحدين خرين. السميات بحال رباعيات الرجلين و سقفيات الراس (Stegocephalia) كايشملو ݣاع رباعيات الرجلين لي ف لݣراض برمائيات، أما زواحفيات الشكل و فاخريات الشكل (Anthracosauria) تخدّمو ب شكل مبدل ف لوصف د لبرمائيات لمنقارضين لي مرتابطين ب شكل قرب ب لأمنيوطات على لبرمائيات لملسين.

لعدد د بصح ديال النواع ف كل ݣروپ كايعوّل على لكلاصاج الطاكسونومي الجاي. أكتر جوج سيستيمات شايعين هوما لكلاصاج لمبني من السيت ويب AmphibiaWeb، كليّة كاليفورنيا، بوركلي، و لكلاصاج د عالم لبرمائوزواحفيات دارل فروست و لمتحف لأمريكي ل التاريخ الطبيعي، لي موجود ب صيفتو ضاطاباز أونلاين د لمصدر "النواع لبرمائيين د الدنيا".[7] لعدد د النواع لمدكورين لفوق كايتبعو لعدد الطوطال د النواع لبرمائيين لمعروفين (لعايشين) د فروست على حساب 31 مارس، 2019، ب الضبط 8,000،[8]لي 90٪ منهم جران.[9]

معا الضهور ديال لكلاصاج لفيلوجيني، الطاكسون متاهيات السنان (Labyrinthodontia) توصف بلي هو ݣروپ معدد-مشابه التعراش (polyparaphyletic) بلا مزيّات فرّاديين غايفرّزوه على لخصايل لبدائيين لمشروكين. لكلاصاج كايتنوع على حساب لفيلوجينيا لي خيّرها لكتاتبي و واش كايخدّمو كلاصاج مبازي على الجدع (stem-based) و مبازي على عقدة (node-based). ب شكل تقليدي، لبرمائيات كا كلاص محددين ب صيفتهم رباعيات الرجلين كلهم ب واحد لمرحالة لارڤية، أما لݣروپ لي كايشمل الجد لمشروك ديال ݣاع لبرمائيات لعايشين (الجران، السالاماندر، و لبرمائيات لمحنشين لعميين) و ݣاع لخلفة ديالهم كايتسمى لبرمائيات لملسين (Lissamphibia). لفيلوجينيا ديال لبرمائيات لپاليوزويين ماموكّدش منو، و لبرمائيات لملسين واقيلا محطوطين وسط لݣروپات لمنقارضين، بحال مقسومات السنسول (تبلاصاو ب شكل تقليدي ف لكلاص التحتانية متاهيات السنان) ولا رقيقات السنسول، و ف شي تحاليل تحطو حتى ف لأمنيوطات. هادشي معنيتو بلي لمناصرين ديال التسمية لعلمية لفيلوجينية (phylogenetic nomenclature) حيّدو عدد كبير من لݣروپات د رباعيات الرجلين لقاعديين برمائيين الشكل من لفترة الديڤونية و لكاربونية لي تحطو ف لفايت وسط لبرمائيات ف الطاكسونوميا اللينية (Linnaean taxonomy)، و جمعوهم ف شي موضع خر تحت من الطاكسونوميا لكلاديستية (cladistic taxonomy).[10] يلا الجد لمشروك د لبىم و لأمنيوطات تشمل ف لݣروپ برمائيات، هاد لݣروپ غايولي مشابه التعراش (paraphyletic).[11]

ݣاع لبرمائيات لعصريين كايتشملو ف لكلاص التحتانية برمائيات ملسين، لي ف لعادة كاتعتابر تقسيمة، لي هي ݣروپ د النواع لي تطورو من جد مشروك. التلاتة د التنضيمات لعصريين هوما اللاقزيبيات (Anura؛ الجران)، مولات الزنطيط (Caudata) ولا باينات لقزيبة (Urodela؛ السالاماندرات)، و حنشيات عريانين (Gymnophiona) ولا لارجليات (Apoda؛ لحناش لبرمائيين لعميين).[12] تقتارح بلي السالاماندرات تعرشو ب شكل مستاقل من واحد الجد كايشبه ل مقسومات السنسول، و كتر من هادشي لعميات (caecilians) كايتعتابرو ݣروپ خت ل لبرمائيات زواحفيين الشكل لمحسنين، و عليها ݣروپ خت ل لأمنيوطات.[13] وخا تعرفو فوصيلات د شلا جرانات سلفيين قدم ب خصايل بدائيين، أقدم "جرانة د بصح"، ب أضاپطاسوات د التنقاز هو Prosalirus bitis، من تشكال كاينطا (Kayenta Formation) د لبدية د لفترة الجوراسية ف أريزونا. هاد الجرانة كاتشبه بزاف ب شكل أناطومي ل الجرانات لعصريين.[14] أقدم حنش برمائي معروف هو Funcusvermis gilmorei (من اللخر د لفترة الطرياسية) و Eocaecilia micropodia (من لبدية د لفترة الجوراسية) من أريزونا.[15] أقدم سالاماندر هو Beiyanerpeton jianpingensis من اللخر د لفترة الجوراسية د شمال شرق الشينوا.[16]

السلطات مامتافقينش على واش النقازيات (Salientia) واحد التنضيمة فوقانية لي كاتجمع التنضيمة لاقزيبيات (Anura)، ولا واش لقزيبيات تنضيمة تحتانية د التنضيمة نقازيات. لبرمائيات لملسين كايتقسمو ب شكل تقليدي ل تلاتة د التنضيمات، بلحق واحد لفاميلة منقارضة كاتشبه ل السالاماندر، زواحفيات آلبان (Albanerpetontidae)، دابا كاتعتابر طرف ف لبرمائيات لملسين معا التنضيمة لفوقانية نقازيات. فوق من هادشي، النقازيات كايشملو ݣاع التنضيمات الجداد زيد الجرانة السلفية د لفترة الطرياسية، ݣنس الجرانة الطرياسية (Triadobatrachus).[17]

التاريخ التطوري

[بدل | بدل لكود]
الترمام ديال صحيحة الزعانف، واحد لحوتة فصية الزعانف مائية ب لكامل
الترمام د تيكطاليك، واحد لحوتة شبيهة رباعيات الرجلين مطوّرة

لݣروپات لكبار اللوالا د لبرمائيات تديڤلوپاو ف لفترة الديڤونية، جوايه 370 مليون عام هادي، من لخوت فصي الزعانف (lobe-finned) لي كانو كايشبهو لحوتة مشوكة التجواف د دابا (coelacanth) و لحوتة الرياوية (lungfish).[18] هاد لحوت فصي الزعانف لقديم طوّر زعانف كايشبهو ل لكراع ب شلا مفاصل ب صبعان لي ردوهم قادرين باش يزحفو ف لقاع د لبحر. شي حوتات ديڤلوپاو ريّات بدائيين لي عاونوهم يتنفسو لهوا منين لأحواض الراكدين ديال لݣلتات الديڤونيين نقص فيهم لأوكسيجين. هوما قدرو يخدّمو زعانفهم الصحاح باش يهزو ريوسهم برا لما ل لرض ليابسة يلا كان خاص. ف اللخر، زعانفهم لمعضمين غايتطورو ل طراف و غايوليو الجدود د ݣاع رباعيات الرجلين، ب لحساب د لبرمائيات، الزواحف، الطيور، و لبزوليات. وخا كانو قادرين يزحفو ف لوطا، بزاف من هاد لحوتات شباه رباعيات الرجلين لماقبل تاريخيين مازال كايدوّزو لغالبية د وقتهم ف لما. هوما بداو يطوّرو الريّات، و لايني كانو مازال كايتنفسو ب شكل طاغي من لخياشم.[19]

شلا إيكزومپلات تكتاشفو على نواع كايورّيو خصايل نتيقاليين، ݣنس لحوتة لمسقفة (Ichthyostega) كانت واحد من لبرمائيات لبدائيين اللوالا. ب مناخر و ريات فعالين كتر. كان عندو ربعة د الطراف متبتين، عنق، قزيبة ب زعانف و جمجومة كاتشبه ب زايد ل هاديك لي عند لحوتة فصي الزعانف، ݣنس رقيقة الزعانف (Eusthenopteron).[20] لبرمائيات طوّرو أضاپطاسيوات لي خلّاوهم قادرين يبقاو برا لما ل وقيتات طوْل. ريّاتهم ولاو حسن و جماجمهم ولاو تقل و صح، قادرين باش يرفدو التقل د كساديهم عل لوطا. هوما ديڤلوپاو "يدين" و "رجلين" ب خمسة د الصبعان ولا كتر.[21] الجلدة ولات قادرة تخلّي عندها السوايل د لكسدة و تقاوم التنشاف (desiccation).[22] عضم لفك اللامي (hyomandibula) د لحوت مورا لخياشم تصغّر ف لقد و ولا ركاب (stapes) د ودن لبرمائي، لي هي واحد لأضاپطاسيو لابدّا منها على قبل السميع ف لرض ليابسة.[23] واحد لوصلة بينات لبرمائيات و لحوتات كاملات لعضام (teleost) هي لقلدة معددة الطويات د السنان و لعضام لفوق قلقوليين (supra-occipital) لمفاردين ف اللور د الراس، حتى خصلة من هاد لخصايل ماتصابت ف مملاكة لحيوان.[24]

Diplocaulus
رقيق السنسول ديال لفترة لپيرمية، مدوبل الساق (Diplocaulus)، كان مائي ب زايد

معا لمسالية د لفترة الديڤونية (369 م.ع.ه)، لبحور، لوديان و الضايات كانو عامرين ب لحياة ف لوقيتة لي لوطا كان لعالم ديال النبتات اللولانيين و خاوي من السنسوليات،[25] وخا شي وحدين، بحال لحوتة لمسقفة، يمكن كانو شي مرّات كايزحّفو ريوسهم برا لما. كايتشاف بلي يمكن كانو كايسيّبو ريوسهم ب طرافهم لقداميين، و كايجرّو طرافم اللورانيين ب نفس الشكل لي كاتخدّمو فقمة لفيل.[26] ف لبدية د لفترة لفاخرية (لكاربونية؛ 360 حتى ل 323 م.ع.ه)، لمناخ كان نسبياً فازݣ و دافي. لݣلتات لمجبدين ديڤلوپاو نبتات د خز، (mosses)، لفرسيو (ferns)، زنطيط لخيل (horsetails)، و لقصباويات (calamites). مفصليات الرجلين لي كايتنفسو لهوا تطورو و غزاو لوطا لي شكلو فيه عوينة د لماكلة ل لبرمائيات لكاربونيين لي بداو يتأضاپطاو معا لبيئة لأرضية. ماكان حتى شي [[مولات ربعة|مول الربعة][ خر ف لوطا و لبرمائيات كانو ف الدروة ديال سنسلة لماكلة، ب شي وحدين عمّرو لمواضع لإيكولوجيين لي شادّينهم دابا التماسح. وخا كانو مسلحين ب الطراف و لقدرة على تنفاس لهوا، جلهم بقى عندهم كسدة طويلة مقمقمة و قزيبة صحيحة.[27] وحدين خرين كانو مفتارسين أرضيين ف الطوپ، شي مرّات وصلو ل بزاف د لميطروات ف طولتهم، ب فريس لبخوشات لكبار د ديك لفترة و شلا شكال من لحوت ف لما. كان كايخصهم مازال يرجعو ل لما باش يحطو بيضهم لي بلا قشرة، و حتى جل لبرمائيات لعصريين باقي عندهم واحد لمرحالة مائية لارڤية ب لكامل ب خياشم بحال جدودهم لحوتات. الديڤلوپمو ديال لبيضة لأمنيوطية، كان السباب لي جنّب الجنين لي كايتديڤلوپا من النشوفية، هادشي لي رد الزواحف قادرين يتكاترو ف لوطا و لي ودّي ل لحكام ديالهم ف لفترة لي تبعات.[28]

من بعد النهيار د لغابات الشتويين ف لفترة لكاربونية، الزواحف ولاو هوما لحاكمين بلاصة لبرمائيات،[29] كتر من هادشي لبرمائيات تضرّو من واقعة نقيراض لفترة لپيرمية–الجوراسية.[30] وقيت لفترة الطرياسية (252–201 م.ع.ه)، الزواحف كملو ف رباح لبرمائيات ف لمنافسة، هادشي لي ودّى ل نقصان ف لقد و لاهمية د لبرمائيات ف لبيوصفير. على حساب التسجال لفوصيلي، لبرمائيات لملسين، لي كايشملو ݣاع لبرمائيات لعصريين و لي كان النسل لفرّادي ديالهم لي نجا، يقدر يكون تعرّش برا لݣروپات لمنقارضين ديال مقسومات السنسول و رقيقات السنسول ف وقيتة بينات اللخر د لفترة لكاربونية و لبدية د لفترة الطرياسية. الشح النسبي د الدليل لفوصيلي ماكايتورخش ب شكل دقيق،[31] بلحق الدراسات لموليكيين اللخرانيين، لي مبازيين على التنماط لمسنسل معدد لكروموزومات (multilocus sequence typing)، كايقتارح أصل من لفترة كاربونية/بدية د لفترة لپيرمية ل لبرمائيات لباقيين.[32]

Eryops
مقسوم السنسول ممدد لوجه (Eryops) كانو عندو طراف صحاح باش يدعمو كسدتو ف لوطا.

لأصول و لعلاقات التطوريين بينات التلاتة د لݣروپات الساسيين ديال لبرمائيات موضوع د لمناقشة. واحد لفيلوجينيا موليكية د 2005، مبازية على تحليل د لاديئين الريبوزومي (rDNA)، كاتقتارح بلي السالاماندرات و لعميات مرتابطين قريب معا بعضياتهم على الجران. كايبان عاوتاني بلي التعراش ديال التلاتة د لݣروپات خدا بلاصة ف لإيرا لپاليوزوية ولا لبدية د لإيرا لميسوزوية (جوايه 250 مليون عام هادي)، قبل من التفراق د السوپر قارة پانجييا و دغيا من مورا التعراش ديالهم من لحوت فصي الزعانف. لقصورية د هاد لفترة، و الزربة ديال التعراش التطوري لي خدا بلاصة فيها، غايعاونو ف الشح النسبي ديال لفوصيلات لبدائيين د لبرمائيات.[33] كاينين طرعات كبار ف التشجال لفوصيلي، لكتيشاف ديال ݣنس الجرانة الشارفة لي من مقسومات السنسول شباه جاوجيات السقف (dissorophoid temnospondyl Gerobatrachus) من لبدية د لفترة لپيرمية ف طيكساس ف 2008 مد واحد الرابط موضّر ب شلا خصايل ديال الجرانات لعصريين.[34] التحليل لموليكي كايقتارح بلي تعراش الجرانات–السالاماندرات جا قبل من لوقت لي كايأشر عليه الدليل لپاليونطولوجي. واحد الدراسة قتارحات بلي الجد لمشروك اللخراني د ݣاع لبرمائيات لعصريين عاش جوايه 315 م.ع.ه، و بلي صليبات السنسول (stereospondyl) ديال مقسومات السنسول هوما لي قرب من لعميات.[35] غير هو، لغالبية ديال الدراسات كايدعمو واحد لأصل فرّادي وحداني التعراش (monophyletic) د ݣاع لبرمائيات لعصريين وسط مقسومات السنسول شباه جاوجيات السقف.[36]

ماحد تطورو من لحوت الرياوي، لبرمائيات كان مشروط عليهم يديرو أضاپطاسيوات فلانيين على قبل لعيشة ف لوطا، بحال لحاجة باش يدڨلوپيو وسايل جداد د لحركة. ف لما، الدفعات الجنبيين د قزازبهم كايسيّبوهم ل لقدّام، و لايني ف لوطا، كانو لازمين ميكانيزمات مبدلين ب زايد. عمودهم السنسولي، طرافهم، لحزامات د طرافهم و التشكيلة لعضلية ديالتهم كان خصهم يكونو كافيين ف الصحوحية باش يرفدوهم ف لوطا على قبل لحركة و الماكلة. لبالغين لأرضيين لغاو السيستيمات دياولهم د لخط الجنبي (lateral line) و أضاپطاو السيستيمات الستيشعاريين دياولهم باش يستقبلو لمحفزات على طريق لوسيلة د لهوا. كان خصهم يديڤلوپيو ميطودات جداد باش يريݣلو سخونية كسدتهم باش يعدّيو معا التقلابات ف درجة لحرارة الدايرة بيهم. هوما طورو سلوكات مواتيين على قبل لمكاترة ف شي بيئة أرضية. جلداتهم كانو معريين ل الشعا لفوق بنفساجي الضار لي كان كايتمص قبل من لما. الجلدة تبدلات باش تولي منّاعة كتر و تجنّب خسران لما لي فوق لحد.[37]

لخصايل

[بدل | بدل لكود]

لكلاص لفوقانية رباعيات الرجلين مقسّمة ل ربعة لكلاصات د حيوانات سنسوليين ب ربعة نتاع الطراف.[38] الزواحف، الطيور و لبزوليات كايتعتابرو أمنيوطات، لبيض ديالهم يا إما كايتحط ولا كايترفد من النتوا و كايكون مدّور ب شلا غشاوات، شي غشاوات كايكونو ماكايدوّزوش لما.[39] حيت ناقصينهم هاد لغشاوات، لبرمائيات كايخصهم كسدات د لما باش يتكاترو، وخا شي نواع ديڤلوپاو بزاف د السطراتيجيات على ود لحماية و فوتان هاد لمرحالة اللارڤية لمائية لمحسوسة.[40] هوما ماكايتلقاوش ف لبحر من غير جرانة ولا جوج لي كايعيشو ف لما لمسوس ف لݣلتات د لمانݣروڤ؛[41] ف لوقيتة لي السالاماندر د أنديرسون كايعمّر ف الضايات د لما لمسوس ولا لمالح.[42] ف لوطا، لبرمائيات كايكونو محصورين ف لموايل لفازݣين حيتاش كايحتاجو يخلّيو جلدتهم مميّهة.[43]

لبرمائيات لعصريين عندهم أناطوميا مبسطة ب لمقارنة معا جدودهم ب سباب التشابيه الطفلاوي (paedomorphosis)، لي سبابو جوج ميولات تطوريين: التصغار (miniaturization) و واحد الجينوم كبير ب شكل ماموالفش بيه، لي ودّى ل واحد النمو و معدال د الديڤلوپمو تقيل ب لمقارنة معا السنسوليات لخرين.[44][45] واحد السباب خر على قدهم مقرون ب لميطامورفوز نتاعتهم الزربانة، لي كاتبان بلي تطورات غير ف الجدود د لبرمائيات لملسين؛ ف ݣاع لخطوط النسليين لمعروفين لخرين، الديڤلوبمو كان تدريجي كتر. حيتاش كاين واحد معاودة موضيلينݣ ديال لاپاراي د لماكلة معنيتو ماكاياكلوش وقيت لميطامورفوز، لميطامورفوز كايخصها دوز زرب على حساب الصغورية د لفرد، عليها كاتطرا بكري ف لعمر منين كاتكون اللارڤا باقية صغيرة. (النواع لكبر ف السالاماندرات ماكايدوزوش من لميطامورفوز).[46] لبرمائيات لي كايحطو لبيض ف لوطا ديما كايدوزو من ميطامورفوز كاملة وسط لبيضة. شي بيضة أرضية لاأمنيوطية كاتكون قل من 1 سم ف لݣطر ب سباب مشاكل ف النتيشار، لي هو قد كايحد لكمية د النمو لي مورا لفقيس.[47]

أصغر برمائي (و سنسولي) ف الدنيا هو واحد الجرانة من لهيلاسيات الصغار (microhylid) من غينيا الجديدة سميتها الجرانة الطفلة لأماوية (Paedophryne amauensis) تكتاشفات لمرّة اللولى ف 2012. عندها متوسط طول ديال 7.7 من و طرف من واحد لݣنس لي فيه ربعة د أصغر نواع الجرانة ف الدنيا.[48] أكبر برمائي عايش فيه 1.8 من هو السالاماندر الشينوي لعملاق (Andrias davidianus). ولايني هاد النوع صغر ب زايد على أكبر برمائي عاش–لي هو ݣنس تمساح لمنشار (Prionosuchus) لمنقارض لي هو برمائي مقسوم السنسول كايدّي ل التمساح متورخ ل 270 من.ع.ه من لوسط د لفترة لپيرمية ف لبرازيل و لي كانت طولتو 9 م.[49] أكبر جرانة هي جرانة جالوط لإفريقية (Conraua goliath)، لي تقدر توصل ل 32 سم و توزن 3 كݣ.[50]

لبرمائيات كايكونو سنسوليات برانيين لحرارة (باردين الدم) لي ماكايحافضوش على درجة حرارة كسدتهم على طريق لعمليات لفيزيولوجيين. معدال ستيقلابهم كايكون هابط و لحاصول، لمطّلبات دياولهم د لماكلة و الطاقة كايكونو محدودين. ف لحالة لبالغة، كايكونو عندهم مجاري د الدموع و جفون كايتحرّكو، و جل النواع عندهم ودنين لي يقدرو يضبطو لڤيبراسيوات لي ف لرض ولا لي ف لهوا. هوما عندهم لسانات معضلين، لي عند شلا نواع كايكونو مدليّين. لبرمائيات لعصريين عندهم سنسولات معضمين ب لكامل ب نتوءات مفصليين (articular processes). ضلوعهم عادةً كايكونو قصار و يقدرو يدّمجو معا السنسولات. جماجمهم ف لغالب عراض و قصار، و دايماً كايكونو مامعصمينش ب شكل كامل. جلودهم فيهم شوية د لكيراتين و كاينقصوهم لحراشف، أپار من شي حراشف قلال كايشبهو ل هادوك لي عند لحوت عند شي برمائيات محنشين عمين. الجلدة فيها بزاف د لغدد لخنونيين و ف شي نواع، لغدد السميين (واحد النوع من لغدّة لحبيّبية). لقلوب د لبرمائيات فيهم تلاتة د لبيوت، جوج وديّنات و كريّش. هوما عندهم واحد النبولة و الشياطا النيطروجينية كاتّفرز ب شكل لولاني ب صيفتها حمض لبولة (urea). جل لبرمائيات كايحطو بيضهم ف لما و كايكونو عندهم لارڤات مائيين لي كايدوزو من ميطامورفوز باش يولّيو بالغين أرضيين. لبرمائيات كايتنفسو على طريق واحد لفعلة د الضخان فين لهوا كايتجبد ف اللول ف لموضع لفمّي لبلعومي على طريق لمناخر. هاد لمناخر من بعد كايتسدو و لهوا كايدوز صحة ل الريّات ب النقيباط د لحلق.[51] كايعززو هادشي ب تباديل لݣازات على طريق الجلدة.[52]

لاقزيبيات

[بدل | بدل لكود]
Red-eyed tree frog
جرانة الشجر حمرة لعينين (Agalychnis callidryas) ب طراف و رجلين مختصين ف التشعبيط

التنضيمة لاقزيبيات (Anura) كاتجمع الجران و لعلاجم. هوما عادةً عندهم طراف لورانيين طوال لي كايتطواو تحت منهم، طراف قداميين قصر، صبعان مشبكين بلا مخالب، بلا قزازب، عينين كبار و جلدة غددية ممّيهة.[53] لأعضاء د هاد التضيمة ب جلدات ملسين كايعيّطو عليهم الجران، ف لوقيتة لي هادوك ب جلدات محببين معروفين ب لعلاجم. التبدال ماشي رسمي ب شكل طاكسونومي و كاينين شلا ستيتناءات ف هادشي. لأعضاء د فاميلة لعلجوميات (Bufonidae) معروفين ب "لعلاجم د بصح".[54] الجرانات كايتفاوتو ف لقد من 30 سنتيميطر عند جرانة جالوط د غرب إفريقيا ل 7.7 ميليميطر عند الجرانة الطفلة لأماوية،[55] لي توصفات ل لخطرة اللولى ف پاپوا غينيا الجديدة ف 2012، لي عاوتاني أصغر سنسولي معروف.[56] وخا لغالبية ديال النواع كايكونو مقرونين ب لما و لموايل لفازݣين، شي وحدين ولاو مختصين ف لعيشة ف الشجر ولا ف الصحرا. هوما كايتلقاو ف لعالم كامل من لبلايص لقطبيين.[57]

لاقزيبيات مقسمة ل تلاتة التنضيمات التحتانيين لي مقبولين ب شكل عريض من لمجتمع لعلمي، و لكن لعلاقات بينات شي فاميلات باقيين ماواضحينش. الدراسات لموليكيين لمستقبليين خصهم تعمقو كتر ف لعلاقات دياولهم التطوريين.[58] التنضيمة التحتانية جرانيات قدام (Archaeobatrachia) فيها ربعة د لفاميلات ديال جران بدائي، لي هوما اللابالاويات (Ascaphidae)، نقيقيات (Bombinatoridae)، ديسكيات اللسان (Discoglossidae؛ ولا لامرخيات، Alytidae) و رطبات لپالمات (Leiopelmatidae) لي عندهم خصايل مشتقين قلال و ف لغالب هوما مشابهين التعراش ب لخودان ف لبال النسولا لخرين د الجران.[59] الستة د لفاميلات ف التنضيمة التحتانية لمحسنة كتر الجرانيات لموسطين (Mesobatrachia) لي هوما كبيرات لحجبان (Megophryidae)، مشايات لغيس (Pelobatidae)، غطاسيات لغيس (Pelodytidae)، بالاويات الرجلين (Scaphiopodidae) و لعلجوميات لقنوفيين (Rhinophrynidae) لي كايكونو حفايريين (fossorial)، لپيپيات (Pipidae) لمائيين ب شكل ملزوم. هاد عندهم خصايل فلانيين لي كايكونو وسيطين بينات الجوج تنضيمات التحتانيين لخرين.[60] الجرانيات الجداد (Neobatrachia) ب زايد هي أكبر تنضيمة تحتانية و كاتشمل لفاميلات لباقيين د الجران لعصري، بحال جل النواع الشايعين. تقريباً 96٪ من ال5,000 نوع باقي من الجران كايتعتابرو جرانيات جداد.[61]

مولات الزنطيط

[بدل | بدل لكود]
Japanese giant salamander
السالاماندر الجاپوني لعملاق (Andrias japonicus)، واحد النوع بدائي د السالاماندر

التنضيمة مولات الزنطيط (Caudata) كاتشكل من السالاماندرات—حيوانات ممدودين، و حادرين لي لغالبية فيهم كايشبهو ل الزرموميات ف الشكل. هادي واحد لمزيّة مقاربة مماتلة (symplesiomorphic) و هوما ݣاعما قرابين ل الزرموميات كتر من قربهم ل لبزوليات.[62] السالاماندرات كاينقصوهم لمخالب، عندهم جلدات بلا حراشف، لي كايكونو يا ملسين ولا مغطيين ب حديّبات (tubercles)، و قزازب لي عادةً كايكونو مسطحين من الجناب و دايماً فيهم زعانف. كايتفاوتو ف لقد من السالاماندر الشينوي لعملاق (Andrias davidianus)، لي فايت تعلم بلي كايوصل حتى ل 1.8 م ف الطول.[63] ل السالاماندر لمصغر (Thorius pennatulus) من لميكسيك لي على بونت باش كايفوت 20 مم ف الطول.[64] السالاماندرات جلهم عندهم توزيع لوراسي (Laurasian)، هوما حاضرين ف بزاف د لقنات ف لمنطاقة لهولاركتيكية (Holarctic) ديال النص الشمالي د لرض. فاميلة معددات السنان (Plethodontidae) عاوتاني كاتصاب ف أمريكا لوسطانية و أمريكا الجنوبية شمال حوض لأمازون؛[65] السالاماندرات كيف ما كايبان غزاو أمريكا الجنوبية من أمريكا لوسطانية جوايه لبدية د عصر لميوسين، 23 مليون عام هادي.[66] باينات لقزيبة (Urodela) واحد السمية لي كاتخدّم شي مرّات على قبل ݣاع النواع لباقيين ديال السالاماندر.[67] لأعضاء ديال شلا فاميلات د السالاماندر ولاو طفليين الشكل (paedomorphic) و يا إما سقطو ف تكمال لميطامورفوز نتاعهم ولا شيّطو شي خصايل لارڤيين كا بالغين.[68] لغالبية ديال السالاماندرات كايكونو قل من 15 سم ف الطول. هوما يمكن ليهم يكونو أرضيين ولا مائيين و بزاف منهم كايدوّزو پارتية ف لعام ف كل موؤل من هادو. منين كايكونو ف لوطا، جلهم كايقيّلو النهار مخبيين تحت من لحجر ولا لعروش د الشجر الطايحين ف النبات لكتيف، كايبانو ف لمسا و الليل باش يعلفو الدود، لبخوش و اللاسنسوليات لخرين.[69]

Danube crested newt
أركنوز بوعرف الدانيوبي (Triturus dobrogicus)، واحد السالاماندر مطوّر

التنضيمة التحتانية مستورات لخياشم (Cryptobranchoidea) فيها السالاماندرات لبدائيين. عدد من لفوصيلات د هاد التنيضيمة تلقاو، بلحق كاينين غير تلاتة النواع عايشين، السالاماندر الشينوي لعملاق (Andrias davidianus)، السالاماندر الجاپوني لعملاق (Andrias japonicus) و لهيلبليندر (Cryptobranchus alleganiensis) من أمريكا الشمالية. هاد لبرمائيات لكبار بقاو عندهم شلا خصايل لارڤيين ف لحالة لبالغة ديالتهم؛ الشقوق د لخياشم كايكونو حاضرين و لعينين كايكونو بلا جفون. واحد لخصلة فرّادية هي لقدرة ديالتهم على لماكلة ب الشفيط، ب تكماش يا الطرف ليسر ولا ليمن من فكهم التحتاني.[70] الدكور كايحفرو لعشاش، و كايقنعو النتوات يحطو خيوط بيضهم وسطهم، و كايحضيوهم. من غير التنفاس ب الريّة، هوما كايتنفسو من بزاف د التنيات ف جلدهم الرقيق، لي فيه شعيّرات دمّيين قراب ل السورفاص.[71]

التنضيمة التحتانية شباه السالاماندريات (Salamandroidea) كاتجمع السالاماندرات لمحسنين. هوما مبدلين على مستورات لخياشم ب لمليك د عضام قبل مفصليين (prearticular) ف لفك التحتاني، و ب التخدام د التخصاب الدخلاني. عند السالاماندريات الدكر كايحط حزمة من لماني، حمالة لماني (spermatophore)، و النتوا كاتهزها و تخشيها وسط لمدرق ديالها فين لماني كايتّخزن حتى كايتحط لبيض.[72] أكبر فاميلة ف هاد لݣروپ هوما معددات السنان، السالاماندرات بلا ريّة، لي كايشملو 60٪ من ݣاع النواع ديال السالاماندر. فاميلة السالاماندريات (Salamandridae) كايجمعو السالاماندرات د بصح و السمية "أركنوز" كاتعطى ل لأعضاء ف لفاميلة التحتانية واضحات الضلوع (Pleurodelinae).[73]

التنضيمة التحتانية التالتة، شباه لحورياويات (Sirenoidea)، فيها ربعة د النواع كاملين بيهم ف فاميلة وحدة، لحورياويات (Sirenidae). لأعضاء د هاد التنضيمة سالاماندرات مائيين كايشبهو ل حوتة النونة ب طراف قداميين منقصين ب زايد و بلا طراف لورانيين. شي خصلات من خصايلهم كايكونو بدائيين أما شي خصايل خرين كايكون مشتقين.[74] التخصاب ف لغالب كايكون عندهم براني ماحد لحورياويات كاينقصوهم لغدد لمدرقيين لي كايتخدّمو من الدكور د السالاماندريات باش ينتجو حمالات لماني و النتوات كاينقصوهم كياس لماني (spermathecae) على قبل خزين لماني. وخا هادشي، لبيض كايتحط وحدة وحدة، لي هو سلوك ماصالحش ل التخصاب لبراني.

لحنشيات لعريانين

[بدل | بدل لكود]
Siphonops paulensis
لحنش لعمى منقوص الطراف الجنوب أمريكي (Siphonops paulensis)

التنضيمة حنشيات عريانين (Gymnophiona) ولا لارجليات (Apoda) كاتجمع لعميات (caecilians؛ لبرمائيات لمحنشين لعميين). لي هوما حيوانات طوال، سطوانيين، و بلا طراف ب شكل كايشبه ل شي حنش ولا دودة. لبالغين كايتنوعو ف الطولة من 8 ل 75 سم من غير لحنش لعمى د طومسون (Caecilia thompsoni)، لي يقدر يوصل حتى ل 150 سم. الجلدة د شي حنش عمى فيها عدد كبير ديال التنيات لغاديين ب لعرض و عند شي نواع فيهم حراشف جلديين صغيورين و مغروسين. هو عندو عينين بدائيين مغطيين ب الجلد، لي ب شكل محتامل محصورين ف معرفة التبدالات ف الشدة د الضو. عندو عاوتاني فردة ديال مجسّات قصار حدا لعين لي يمكن ليهم يتجبّدو و لي عندهم وضايف لمسيين و شميين. حل لبرمائيات لمحنشين لعميين كايعيشو تحت لرض ف الجحور و التراب لفازݣ، ف لخشب لمعفّن و تحت الردوم د النبات، و لكن شي وحدين كايكونو مائيين.[75] لغالبية ديال النواع كايحطو بيضهم تحت لرض و منين كاتفقس اللارڤا، كايلقاو طريقهم ل شي كسدة مائية. وحدين خرين كايحضنو على بيضهم و اللارڤات كايدوزو من لميطامورفوز قبل ما لبيضات يتفقسو. شي نواع قلال كايولدو صغار حيّين، و كايقوّتوهم من لإفرازات لغددين و هوما باقيين ف لمجرى لبويضي (oviduct).[76] لبرمائيات لمحنشين لعميين جلهم عندهم توزيع ݣوندواني، كايتصابو ف لبلايص لمداريين ديال إفريقيا، آسيا و أمريكا لوسطانية و الجنوبية.[77]

لأناطوميا و لفيزيولوجيا

[بدل | بدل لكود]

الجلدة

[بدل | بدل لكود]
Common reed frog
اللوان لفاتحين ديال جرانة لقصب الشايعة (Hyperolius viridiflavus) كايكونو نوعيين عند شي نوع مسموم د الجرانة

لقلدة لغطاوية (integumentary) فيها شي خصايل نوعيين شايعين عند السنسوليات لرضيين، كيف ما لحضور ديال طبقات برانيين مݣرونين (cornified) ب زايد، كاتجدد من وقت ل وقت من واحد لعملية د النسيلاخ مكونطروليينها لغدة النخامية و الدرقية. لغلوضية د الجلد لموضعية (دايماً كاتسمى حبوب) كاتكون شايعة، بحال لي عند لعلاجم. الجلدة لبرانية كاتطيح من وقت ل وقت غالباً پياسا وحدة، عكس لبزوليات و الطيور لي كاتطيح عندهم مفرتتة. لبرمائيات ديما كاياكلو جلدتهم لمسلوخة.[78] لعميات كايكونو فرّاديين بينات لبرمائيات حيت عندهم حراشف جلديين ممعدنين مغروسين ف لأدمة (dermis) بينات التكامش ف الجلد. لمشابهة د هادو معا لحراشف د لحوت لمعضم كاتكون ب شكل كبير سطحية. الزرموميات و شي جرانات عندهم ب شي طريقة جلدات عضميين (osteoderms) مشابهين لي كايشكلو رواسب عضميين ف لأدمة، و لكن هادشي واحد لإيكزومپل على التطور لمقارب ب قلدات مشابهين لي ناضو ب شكل مستاقل ف النسولا لمنوعين د السنسوليات.[79]

جلدة لبرمائي كاتكون دوّازة ل لما. تباديل لݣازات يقدر ياخد بلاصة وسط الجلدة (التنفاس الجلدي) و هادشي كايرد لبرمائيات لبالغين قادرين يتنفسو بلا ما يطلعو ل السورفاص د لما و باش يديرو السبات ف لقاع د لݣلتات.[80] باش يعوّضو جلدتهم الرقيقة و الرهيفة، لبرمائيات طورو غدد خنونيين، ب شكل ساسي ف ريوسهم، ضهورهم و قزازبهم. ليفرازات لي كايتنتجو من هاد لغدد كايعاونو ف تخلية الجلدة مميهة. زيد على هادشي، جل النواع د لبرمائيات عندهم غدد حبوبيين لي كايفرْزو مواد مسمومين ولا ماصالحينش ل لماكلة. شي طوكسينات برمائيين يمكن ليهم يكونو قتالين ل لبنادم ف لوقيتة لي وحدين خرين عندهم تأتير قليل.[81] لغدد الساسيين ف إنتاج السم، لغدد الشبه النكافيين (parotoids)، كاينتجو الطوكسين لعصبي لبوفوطوكسين (bufotoxin) و لموضع ديالهم مورا لودنين د لعلاجم، على طول الضهور د الجران، مورا لعينين د السالاماندرات و عل السورفاص لفوقانية د لبرمائيات لمحنشين لعميين.[82]

لون الجلدة عند لبرمائيات كايتنتج من تلاتة ديال الطبقات د لخلايا الصبغيين كايعيّطو ليهم حمالات الصبغة (chromatophores). هاد التلاتة د الطبقات لخلويين كايتشكلو من حمالات لميلانين (melanophores؛ شادين الطبقة لغارقة)، حمالات لݣوانين (guanophores؛ كايصاوبو طبقة وسيطة و فيهم بزاف لحبيبات، لي كاينتجو واحد اللون خضر–مزرق) و حمالات الشحمة (lipophores؛ اللون الصفر، أكتر طبقة سطحية). تبدال اللون لي كايوريوه شلا نواع كايتدشن ب لهورمونان لمفروزين من لغدة النخامية. عكس لحوت لمعضم، ماكاينش شي كونطرول ديريكت على لخلايا الصبغيين من السيستيم لعصبي، و هادشي كايخلي تبدال اللون ياخد بلاصة ب شكل تقيل على لي كايطرا عند لحوت. شي جلدة لونها حيّ عادةً كاتلمح بلي النوع سام و هي واحد ليمارة تحديرية ل لمفتارسين.[83]

السيستيم السكوليطي و لحركة

[بدل | بدل لكود]
دياݣرام د جمجومة التمساح عجيب لودن (Xenotosuchus)، واحد لبرمائي مقسوم السنسول

لبرمائيات عندهم سيستيم سكوليطي لي مشابه ب شكل قلداوي (homologous) معا رباعيات الرجلين لخرين، وخا عندهم شلا تنواعات. كاملين بيهم عندهم ربعة ديال الطراف من غير لبرمائيات لعميين لي بلا طراف و شي نواع قلال د السالاماندر ب طراف منقصين ولا ماكاينينش. لعضام عندهم كايكونو مجوفين و خفاف. السيستيم السكوليطو-عضلي كايكون صحيح باش يدعم الراس و لكسدة. لعضام كايكونو معضمين ب لكامل و السنسولات كايتشابكو معا بعضياتهم على طريق نتوءات مداخلين. لحزام الصدري (pectoral girdle) مدعوم من لعضلة، و لحزام لحوضي (pelvic girdle) لمحسن مزيان ملاصق معا السنسول ب فردة ديال الضلوع لعجزيين. لحرݣفة (ilium) كاتحنى ل لقدام و لكسدة كاتحط قريبة ل لرض على لي عند لبزوليات.[84]

Frog skeleton
السكوليط د جرانة السورينام مو ݣرون (Ceratophrys cornuta)

عند جل لبرمائيات، كاينين ربعة د الصبعان ف الرجل لقدامية و خمسة ف الرجل اللورانية، و لايني ب جوج بلا مخالب. شي سالاماندرات عندهم صبعان قل و ݣنس تناوي التنفاس (amphiumas) لي شكلهم كايشبه ل النونة ب طراف صغيورين و مدكسين. ݣنس الصفار هوما سالاماندرات مائيين ب طراف قداميين مدكسين و بلا طراف لورانيين. لبرمائيات لمحنشين كايكونو بلا طراف. كايحفرو كيف ما دود لرض ب زونات ديال النقيباطات لعضايين لي كايدوزو على طول لكسدة. ف السورفاص د لرض ولا د لما كايتحركو ب تمواج كساديهم من جنب ل جنب.[85]

عند الجران، لكرعين اللورانيين كايكونو كبر من لكرعين لقدّاميين، ب لخصوص عند النواع لي كايتحرّكو ب شكل ساسي ب التنقاز ولا لعومان. لكرعين اللورانيين عند النواع لمشايا ولا الجرّايا ماكايكونوش كبار بزاف، و لغالبية د النواع لحفايريا عندهم كراوع قصار و كسدات عراض. الرجلين عندهم أضاپطاسوات على قبل الشكل د لعيشة ديالهم، ب تشباك بينات الصبعان على ود لعومان، وسايد صبعيين عراض و ملصقين على قبل التشعبيط، و حديّبات مكيراتينيين ف الرجلين اللورانيين على قبل لحفير (الجران كايحفرو التراب ف لعادة ب اللور). عند جل السالاماندرات، الطراف كايكونو قصار و ف نفس الطول و كايبرزو ب زوايا مسݣمين من لكسدة. التحراك ف لوطا كايكون ب لمشي و لقزيبة دايماً كاتطيش من جنب ل جنب ولا كاتخدّم كا عكاز، ب الضبط منين كايكونو كايتشعبطو. ف لمشية لعادية ديالتهم، غير كراع واحد لي كايزيد بحال الشكل لي تبناوه جدودهم، لحوت فصي الزعانف.[86] شي سالاماندرات ف ݣنس اللاشكلي (Aneides) و شي معددات السنان (plethodontids) كايتشعبطو الشجر و عندهم طراف طوال، وسادات صبعيين كبار و قزازب كايتطواو.[87] عند السالاماندرات د لما و الشراغف د الجران، لقزيبة كايكون فيها زعانف ضهريين و كرشيين و كايتحرّكو من جنب ل جنب ب صيفتهم وسيلة د التسياب. الجران لبالغ ماعندوش لقزيبة و لبرمائيات لعميين عند قزازب قصار ب زايد.[88]

موضيل تعليمي ديال قلب لبرمائي

السالاماندرات كايخدّمو قزازبهم ف الدفاع و شي وحدين كايكونو موجدين باش يبتروهم و يعتقو حياتهم لي هي عملية معروفة ب التقطاع الداتي (autotomy). شي نواع فلانيين ف معددات السنان عندهم واحد الزون ضعيفة ف الساس د لقزيبة و كايخدّمو هاد السطراتيجية ب لخف. لقزيبة دايماً كاتكمّل ف التفركيل من مورا لفصيل هادشي لي يقدر يلهي لهاجم و يخلّي السالاماندر يهرب. لقزيبة و الطراف ب جوج يمكن يتعاود ف تشكالهم.[89] الجران لبالغ ݣاعما كايكونو قادرين يعاودو يكبرو طرافهم بلحق الشراغف كايمكن ليهم.[90]

سيستيم د الدوران

[بدل | بدل لكود]
سيستيمات الدوران د لبرمائيات لبزاقل كايكونو سيستيمات ب حلقة فرّادية لي كايشبهو ل لحوت.
  1. لخياشم الدخلانيين فين الدم كايعاود يتأكسج
  2. قشع فين كايتستنزف الدم من لأوكسيجين و كايرجع ل لقلب على طريق لعروق
  3. قلب ب جوج بيوت
لحمر كاينعّت ل الدم لمأكسج، و الزرق كايمتل الدم لمستنزف من لأوكسيجين

لبرمائيات عندهم واحد لمرحالة بزقولية و مرحالة بالغة، و السيستيمات د الدوران ديال الجوج كايكونو مفرّزين. ف لمرحالة لبزقولية (ولا الشرغوفية)، الدوران كايشبه ل لي عند لحوت؛ لقلب جاوجي لبيوت كايبومبي الدم من لخياشم فين كايتأكسج، و كايتفرّق عل لكسدة و كايرجع ل الدم ف حلقة وحدة. ف لمرحالة لبالغة، لبرمائيات (ب لخصوص الجران) كايترزاو ليهم خياشمهم و كايطورو الريّات. عندهم واحد لقلب مشكل من كريّش واحد و جوج وديّنات. منين لكريّش كايبدا ينقابط، الدم لي تأكسج كايتضخ من الشريان الريّاوي (pulmonary artery) ل الريّات. النقيباط لكمّال من بعد كايبومبي الدم لمأكسج ف لقنات د لكسدة. التخلاط ديال التدفاقات الدميين ب جوج كايتقلل ب لأناطوميا د لبيوت لقلبيين.[91]

السيستيمات لعصبيين و لحسيين

[بدل | بدل لكود]

السيستيم لعصبي كايكون بحال لي عند السنسوليات لخرين، ب مخ مركزي، حبل سنسولي (نخاع شوكي)، و عصاب على ݣاع لكسدة. مخ لبرمائي كايكون بسيط نسبياً و لكن ب شكل قلداوي بحال لي عند الزواحف، الطيور، و لبزوليات. مخاخهم كايكونو ممدودين، من غير لبرمائيات لعميين، و فيه لمواضع لمكلفين ب لحسان و التحراك لعاديين عند رباعيات الرجلين.[92] لغدة الصنوبرية، لي معروفة كاتريݣل نماط النعاس عند لبشر، كاتشاف بلي كاتنتج لهورمونات الداخلين ف السبات الشتوي (hibernation) و السبات الصيفي (aestivation) عند لبرمائيات.[93]

الشراغف بقى عندهم السيستيم لخط الجنبي ديال جدودهم السلفيين من لحوت، بلحق هادشي مرزي عند لبرمائيات لبالغين لأرضيين. بزاف د السالاماندرات لمائيين و شي عميات كايملكو إليكطروريسيپطورات (electroreceptors) كايعيّطو ليهم لأعضاء الرضوميين (ampullary organs؛ غايبين ف خطرة عند اللاقزيبيات)، لي كايخلّيوهم قادرين يقلّعو لأوبجيات الدايرين بيهم منين كايكونو منقوعين ف لما.[94] لودين كايكونو مديڤلوپيين مزيان عند الجرانات. ماكاينة حتى شي ودن برانية، و لايني طبلة لودن الدايرة و لكبير كاتحط عل السورفاص د الراس مور لعين ب شوية. هاد الطبلة كاتڤيبري و الصوت كايدوز من عضم واحد، الركاب (stapes)، ل لودن الدخلانية. غير الصوات ب تردد زايد بحال عيطات لملاقية لي كايتسمعو ب هاد الشكل، و لايني الصداعات ب تردد نازل يمكن ليهم يتضبطو ب ميكانيزم وحد آخر.[95] كاينة واحد الطبعة ديال لخلايا الشعريين لمختصين، كاتسمى لحلمة لبرمائية (papilla amphibiorum) ف لودن الدخلانية، لي قادرة باش تضبط الصوات لغارقين. خصلة خرى، فرّادية عند الجران و السالاماندرات، هو لمركب لعمودي لغطاوي (columella-operculum complex) لي راكب ف لكبسولة السمعية الداخلة ف تدواز السينيالات الدايزين ف لهوا ولرض.[96] ودنين السالاماندرات و لعميات مديڤلوپيين قليل ب زايد على لي عند الجران ماحد هوما ماكايتواصلوش معا بعضياتهم ف لعادة على طريق الصوت.[97]

لعينين د الشراغف ناقصهم الجفون، و لكن ف لميطامورفوز، لقرنية كاتولي كتر على شكل قبة، لعدسات كايفطاحو، و الجفون لمقرونين ب لغدد و لمجاري كايديڤلوپاو.[98] لعينين د لبالغ هوما واحد التحسان على عينين اللاسنسوليات و كانو درجة لولى ف الديڤلوپمو د لعينين لمحسنين كتر د السنسوليات. هوما كايسمحو ب شوفان اللون و التركيز على لغرق. ف الشبكية كاينين لفوطوريسيپطورات لعصويين لخضرين (green rods)، لي كايستقبلو نطاق عريض من لموجات الطوليين.[99]

السيستيم لهضمي و د التخراج

[بدل | بدل لكود]

شلا برمائيات كايقبطو فرايسهم ب تدلية واحد اللسان مطوّل ب قمقومة معلكة و ترجاعو ل لفم قبل مايشقمو لفريسة ب فكاكهم. شي وحدين كايخدّمو لماكلة ب الصقيل باش تعاونهم يسرطو لفريسة، هوما كايزعزعو راسهم ب الجهد ل لقدّام ب شكل معاود هادشي لي كايرد لماكلة تتحرك ل اللور د فمهم ب الصقيل. لغالبية ديال لبرمائيات كايبلعو فريستهم كاملة بلا مايمدغوها بزاف عليها كايملكو معدات ب حجم كبير. لمريء لقصير مبطن ب هدب (cilia) لي كايعاون ف تحراك لماكلة ل لمعدة و لخنونة (mucus) لخارجة من لغدد ف لفم و لبلعوم كايسهلو ف دوزان لماكلة. لؤنزيم كيتيناز (chitinase) لمنتوج من لمعدة كايعاون ف هضيم الجليّدة لكيتينية (chitinous) د لفرايس من مفصليات الرجلين.[100]

لبرمائيات عندهم واحد لپانكرياس، كبدة و مرارة. لكبدة ف لعادة كاتكون كبيرة ب جوج فصوص. قدّها كايتحدد ب لوضيفة نتاعها كا وحدة خزين د لݣليكوجين و الشحمة، و تقدر تبدل على معا لفصول على حساب التراكم و لكونصوماسيو د هاد لخزاين. النسيج لمشحم هو واحد لوسيلة مهمة د تخزان لينيرجي و لي كايكون ف لكرش (ف لقلدات الدخلانيين لي سميتهم كسدات الشحمة)، تحت الجلد ولا، عند شي سالاماندرات، ف الزنطيط.[101]

كاينين جوج كلوات مموضعين ب شكل ضهري، حدا السقف ديال التجواف د لكسدة. شغلهم هو يصفيو الدم د الشياطا الستيقلابية و يدوّزو د لبول من لبوالات (ureters) ل النبولة (urinary bladder) قبل مايخرج ب شكل وقتي من التفويهة لمدرقية. اللارڤات و جل لبرمائيات لمائيين لبالغين كايخرّجو النيطروجين ب صيفتو أمونياك ب كميات كبار ديال لبول لمحلل، أما النواع لرضيين، لي ب حاجة كبر باش يشيّطو لما، كايخرّجو لبولة (urea) لي مسمومة ب شكل قل. شي جرانات د الشجر لي مامتاحش ليهم لما كايخرّجو جل الشياطا الستيقلابية ديالهم كا حمض لبول (uric acid).[102]

النبولة

[بدل | بدل لكود]

لغالبية ديال لبرمائيات لمائيين و النص مائيين عندهم واحد الجلدة غشاوية لي كاتخلّيهم يمصو لما منها نيشان. شي حيوانات نص مائيين عاوتاني ب شكل مشابه عندهم غشا د النبولة دوّاز.[103] لحاصول، هوما كايميلو باش يكونو عندهم معدالات زيْد ديال إنتاج لبول باش يعوّضو هاد لكم الزايد الداخل د لما، و عندهم بول لي كايكون نازل ف لأملاح لمفسخين. النبولة كاتعاون بحال هاد لحيوانات ف تشياط لأملاح. شي برمائي مائي كيف ما ݣنس عجيب الرجل (Xenopus) ماكايمتصش لما، باش يتجنب التدفاق د لما الزايد على الحد.[104] عند لبرمائيات الساكنين ف لوطا، الشحفة (Dehydration؛ خسران لما) كاتودّي ل تخراج د لبول منقوص.[105]

النبولة لبرمائية ف لعادة كايمكن ليها تجبّد ب زايد و من بينات شي نواع ساكنين لوطا من الجران و السالاماندرات، النبولة تقدر تصاوب بينات 20٪ و 50٪ من التقل د لكسدة الطوطال. لبول كايدّفق من لكلاوي على طريق لبوّالات ل النبولة و كايتسرّح من وقت ل وقت من النبولة ل لمدرق.[106]

السيستيم التنفسي

[بدل | بدل لكود]
Axolotl
كايبقى عندو الشكل ديالو اللارڤي ب الزعانف ف لبلوغ.

الريّات عند لبرمائيات كايكونو بدائيين ب لمقارنة معا هادوك لي عند لأمنيوطات، حيت عندهم حواجز (septa) دخلانيين قلال حويصلات (alveoli) كبار، عليها هوما كايملكو معدال تقيل د توزاع لهوا على قبل دخول لأوكسيجين ل الدم. التهوية كاتحقق ب الضخان لحنكي (buccal pumping).[107] وخا هاكداك، جل لبرمائيات كايقدرو باش يتبادلو لݣاز ب لما ولا لهوا على طريق جلداتهم. باش يوصلو ل تنفاس جلدي كافي، السورفاص د جلدتهم لعامرة ب لوعية الدمويين كايخصها تبقى مميهة باش تخلّي لأوكسيجين يديع ب واحد لمعدال زايد ب شكل كافي.[108] لاحقاش تركيز لأوكسيجين ف لما كايتزاد ف درجات لحرارة لهابطين و معدالات التدفاق الطالعين، لبرمائيات لمائيين ف هاد لمواقف كايقدرو يعوّلو ب شكل لولاني على التنفاس الجلدي، كيف ما عند جرانة لما التيتيكاكية و سالاماندر لهيلبليندر. ف لهوا، فين لأوكسيجين كايكون مركّز كتر، شي نواع صغار كايقدرو يعوّلو ب شكل فرّادي على تباديل لݣاز الجلدي، أشهر إيكزومپل هوما السالاماندرات معددات السنان، لي ما عندهم لا ريّات لا خياشم. بزاف ديال السالاماندرات لمائيين و ݣاع الشراغف عندهم خياشم ف لمرحالة اللارڤية ديالتهم، ب شي وحدين (بحال عفريت لما؛ axolotl) بقاو عندهم لخياشم كا بالغين مائيين.[109]

لمكاترة

[بدل | بدل لكود]
Orange-thighed frogs in amplexus
دكر د الجرانة ليمونية لفخاد (Litoria xanthomera) شاقم نتوا وقيت لمراكبة

على وديت لمكاترة، غالبية لبرمائيات كايخصهم لما لحلو وخا شي وحدين كايحطو بيضهم ف اليابسة و طورو شلا وسايل باش يخلّيوهم مميهين. وحدين قلال (بحال الجرانة وكالة لعقريش، Fejervarya raja) يمكن ليها تسكن لما لمسوس، و لايني ݣاعما كاين حتى برمائي بحري د بصح.[110] غير هو، كاينين تقرير د نسمة فلانية من لبرمائيات عكس لمتوقع غزاو لما د لبحر. كيف ما لحالة ديال لغزو د لبحر لكحل ديال النوع لهجين ب شكل طبيعي الجرانة لموكولة (Pelophylax esculentus) لي تعلمات ف 2010.[111]

شلا مياوات ديال نواع الجران غاديين ف التعراش لأضاپتيڤ (adaptive radiations) (متلاً، ݣنوس حر الصبعان (Eleutherodactylus، لمرسول لفطح Platymantis د لمحيط لمهدن، هيلاسيات الصغار لأوسطرالوپاپويين، و شلا جرانات مداريين خرين)، وخا هاكداك، ماكايخصهومش حتى قطرة د لما على ود لمجاوجة ف لبرية. هوما كايتكاترو على طريق ديڤلوپمو ديريكت، لي هو أضاپطاسيو إيكولوجية و تطورية لي خلّاتهم قادرين يكونو مستاقلين ف خطرة من لما لحر. علاين ݣاع هاد الجرانات كايعيشو ف لغابات الشتويين لمداريين لفازݣين و بيضهم كايفقس نيشان ل ڤيرسيوات مصغرين من لبالغين، حيت كايدوزو من مرحالة الشرغوف وسط لبيضة. النجاح د لمكاترة عند شلا برمائيات كايعوّل ماشي غير على كميات التساقطات، بلحق حتى التوقات لموسمي.[112]

ف لبلايص لمداريين، بزاف د لبرمائيات كايتجاوجو ب شكل مكمل ولا ف أي وقيتة ف لعام. ف لبلايص لمعتادلين، لمجاوجة كاتكون ف لغالب موسمية، عادةً ف الربيع، و كاتّزند ب الزيادة ف طولة النهار، الطلوع د درجات لحرارة ولا التساقطات. التجارب بيّنو لاهمية د درجة لحرارة، و لايني لحدت لي كايزند هادشي، خصوصاً ف لبلايص لݣاحلين، دايماً كاتكون واحد لعاصفة. عند اللاقزيبيات، الدكور كايوصلو ف لعادة ل موضع لمجاوجة قبل التنوات و الجوقة الصوتية لي كايطلقوها الدكور يقدرو يحفزو لمباضة (ovulation) و النشاط لغددي د الدكور لي مازال ماناشطينش ب شكل جنسي.[113]

عند لبرمائيات لمحنشين لعميين، التخصاب كايكون دخلاني، الدكر كايخرّج واحد لعضو صرّاد (intromittent organ)، قضيبي الشكل (phallodeum)، و كايخشيه ف مدرق النتوا. لغدد لموليريين (Müllerian glands) لمفاردين لداخل د مدرق الدكر كايفرْزو واحد السايل لي كايشبه ل هاداك لي كاينتجوه غدد لپروسطاط عند لبزوليات و لي يقدر يدوّز و يقوّت لماني. التخصاب ب شكل محتامل كايطرا ف لمجرى د لبيض (oviduct).[114]

جل السالاماندرات حتى هوما كايديرو التخصاب الدخلاني. عند لغالبية فيهم، الدكر كايحط واحد لحمالة د لماني، لي هي واحد لباكية صغيرة د لماني فوق من واحد لمخروط جيلاتيني، على شي ركيزة (substrate) يا ف لوطا يا ف لما. النتوا كاتاخد لباكية د لماني، كاتشقمها ب الشلاقم د لمدرق و كاتدفعها وسط التفويهة. لحيوان لمنوي كايتحرّك ل ل لكيس لماني ف سقف لمدرق فين كايبقاو حتى ل لمباضة لي تقدر تكون من مور بزاف د الشهورا. طقوس لمغازلة و لميطودات د تدواز حمالة لماني كايتبدلو بينات النواع. عند شي وحدين، حمالة لماني تقدر تتحط نيشان ف مدرق النتوا ف لوقيتة لي عند وحدين خرين، النتوا تقدر تتݣيّد ل حمالة لماني ولا تتكتف ب واحد التعنيقة من الدكر كايعيّطو ليها لمراكبة (amplexus). شي سالاماندرات بدائيين ف فاميلات الصفاريات (Sirenidae)، لمحراتيات (Hynobiidae) و مستورات لخياشم (Cryptobranchidae) كايديرو تخصاب براني ب نفس الشكل د الجران، ب النتوا كايحطو لبيض ف لما و الدكر كايصرّف لماني ل لكتلة د لبيض.[115]

الجران كايخدّم التخصاب لبراني، من غير شي ستيتناءات قلال. الدكر كايقبط النتوا مزيان ب طرافو لقدّاميين يا مورا الدرعان ولا قدّام لكرعين اللورانيين، ولا جوايه لعنق ف لحالة ديال الجرانة السامة لفونطومية (Epipedobates tricolor). هوما كايبقاو ف وضعية لمراكبة ب مدارقهم قراب من بعضياتهم و ف لوقيتة لي النتوا كاتحط لبيض الدكر كايغطيهم ب لماني. وسادات لمجاوجة (nuptial pads) لحرشين ف يدين الدكر كايعاونو ف حكيم لقبطة. الدكر ديما كايجمع و كايخلّي عندو لكتلة د لبيض، منين كايجمعهم كا ب كتلة لبيض واحد الشكل بحال السلة ب رجليه اللورانيين. واحد الستيتناء هو الجرانة السامة مو حبوب (Oophaga granulifera) فين الدكر و النتوا كايحطو مدارقهم قرابين من بعضياتهم و هوما معاكسين باش ف التالي كايطلقو لبيض و لماني ب شكل كمّال. الجرانة مو قزيبة (Ascaphus truei) كاتورّي التخصاب الدخلاني. "الزنطيط" كايكون غير عند الدكر و هو تجباد ديال لمدرق و كايتخدّم على قبل حطان لماني ف النتوا. هاد الجرانة كاتعيش ف لكورانات لي كايدفقو ب الزربة و التخصاب الدخلاني كايمنّع لماني مايتنحاش بعيد من لكوران قبل ما تخصاب يوقع.[116] لماني يقدر يبقى ف نبوبات د لخزين لاصقين ف مجرى لبيض حتى ل الربيع الجاي.[117]

جل الجرانات يقدرو يتكلاصاو ب صيفتهم يا مجاوجين طوّالين ولا مجاوجين مفرݣعين. ب شكل نوعي، لمجاوجين الطوّالين كايتجمّعو ف شي موضع د لمجاوجة، الدكور عادةً كايوصلو هوما اللولين، و كايبداو يعيّطو و يدشنو الزونات. الدكور الساطيليت كايبقاو مهدنين قراب منهم، و هوما كايتسناو لهوتة باش يهرفو على شي زون. النتوات كايوصلو من ب شكل مقطع، لعزيلة د لملاقيين كاتطرا و لبيض كايتحط. النتوات كايمشيو ف حالهم و الزونات يقدرو يتبدلو. كايبانو نتوات كتر و معا لوقت، موسم لمجاوجة كايتسالا. لمجاوجين لمفرݣعين ف الجيهة لخرى كايتصابو ف لبلايص فين كايبانو لݣلاتي لموقتين ف لمناطق الناشفين من مورا شي شتا. هاد الجرانات كايكونو ب شكل نوعي نواع حفايريين (fossorial) لي كايبانو من مور الشتاوي لمجهدين و كايتجمّعو ف شي موضع د لملاقية. تماكين، هوما كايتجدبو ب التعياط د الدكر اللول باش يلقاو شي بلاصة صالحة، يمكن شي ݣلتة لي تشكلات ف نفس لبلاصة ف كل عام شتواني. الدكور لمجمعين يقدرو يعيّطو ب شكل مزامن باش موراها كايبدا واحد النشاط شديد، الدكور كايبداو يدّافعو باش يتلاقاو معا لعدد الصغر د النتوات.[118]

لعزيلة لجنسية فايت تدرس فيها ف السالاماندر حمر الضهر

كاينة واحد لمنافسة ديريكت بينات الدكور على ود رباح النتيباه د النتوات عند السالاماندرات و لأركنوزات، ب توريات د لمغازلة معقدين باش يخلّيو نتيباه النتوا طوْل ب شكل كافي باش تولي باغية تعزلو يتلاقى معاها.[119] شي نواع كايخزنو لماني مواسم طوال د لمجاوجة، حيت لوقت لمزيود يقدر يسمح ب مفاعلات معا لماني د لمنافس.[120]

لمكاترة وحدانية الجنس

[بدل | بدل لكود]

النتوات وحدانيات الجنس (Unisexual) د سالاماندرات لخلد (ݣنس حافي لفم، Ambystoma) كايكونو شايعات ف منطاقة الضايات لكبار ف أمريكا الشمالية. هاد السالاماندرات هوما أقدم نسل سنسولي وحداني الجنس معروف، بانو جوايه 5 مليون عام هادي.[121] تباديل الجينوم يقدر شي خطرات يوقع بينات النتوات وحدانيات الجنس من ݣنس حافي لفم و الدكور من من النواع الجنسيين لي ف نفس لبلاصة.[122]

دورة لحياة

[بدل | بدل لكود]

لغالبية ديال لبرمائيات كايدوزو من لميطامورفوز (metamorphosis)، لي هي عملية تبدال مورفولوجي مهم من مورا الزيادة. ف الديڤلوپمو لبرمائي النوعي، لبيضات كايتحطو ف لما و اللارڤات كايكونو مأضاپطيين ل واحد الستيل د لعيشة مائي. الجران، لعلاجم و السالاماندرات كاملين بيهم كايفقسو من لبيضة ب صيفتهم لارڤات ب خياشم برانيين. لميطامورفوز عند لبرمائيات كاتريݣل ب تركيز الثيروكسين (thyroxine) ف الدم، لي كايحفز لميطامورفوز، و لپرولاكتين (prolactin)، لي كايكونطري تأتير الثيروكسين. لوقايع لمحددين كايكونو معولين على قيم حدّيين (threshold values) على قبل أنسجة مغايرين.[123] لاحقاش لغالبية ديال الديڤلوپمو الجنيني كايكونو برا لكسدة لأبوية، هاد الديڤلوپمو كايدوز من شلا أضاپطاسيوات ب سباب الضروف لبيئيين لمحددين. على وديت هادشي الشراغف يقدر يكونو عندهم حوافي مݣرنين بلاصة السنان، متيدادات جلديين بحال السبولات ولا زعانف. هوما عاوتاني كايخدّمو لعضو لحسي لخطي جنبي بحال لي عند لحوت. من مورا لميطامورفوز، هاد لأعضاء كايوليو ماضاروريينش و كايتعاود لمصان ديالهم من واحد لموت خلوي مكونطرولي، لي كايعيّطو ليه الطيوح. تنويعة لأضاپطاسيوات ل الضروف لبيئيين لمحددين بينات لبرمائيات كاتكون عريضة، ب شلا كتيشافات باقيين كايطراو.[124]

، عناقد الجران، واحد لكتلة ديال لبيضة محوّمين ب مادّة جيلية

وسط لبيضة، الجنين كايكون عايم ف السايل لمحّي الطواق (perivitelline fluid) و مطوّق ب كبسولات جيلاتينيين نص دوّازين، و لكتلة لمحيّة كاتمد التقاوت. ف لوقيتة لي اللارڤات كايفقسو، لكبسولات كايتفسخو ب لأونزيمات لمفروزين من لغدة ف قمقومة لقنوفة.[125] لبيض د شي سالاماندرات و جرانات فيه طحالب خضرين وحدانيين لخلية. هاد الطحالب كايتقّبو لبريّة لهلامية من مورا ماكايتحط لبيض و يقدرو يزيدو ف دعامة لأوكسيجين ل الجنين على طريق التركاب الضووّي. كايبانو بلي كايزرّبو الديڤلوپمو ديال اللارڤات و كايقللو ف لموت.[126] عند جرانات لغابة (Rana sylvatica)، لتحت د التستيفة لمكورة د بيضهم تصاب بلي سخن حتى ل 6 °C كتر من لبلاصة لي ضايرة بيهم، لي هي مزيّة ف لموؤل الشمالي لبارد ديالهم.[127]

لبيضات يقدرو يتحطو وحدة ب وحدة، ف تستيفات ولا ف خيوطا طوال. لمواضع د حطان لبيض كايشملو لما، لغيس، الجحور، لحطام و عل النبات ولا تحت لعواد ولا لحجر.[128] جرانة بيت لغرس (Eleutherodactylus planirostris) كاتحط لبيض ف ݣروپات صغار ف لحمري فين كايديڤلوپاو ف جوايه جوج سيمانات نيشان كايوليو جرانات صغار بلا مايدوزو من شي مرحالة لارڤية. [129] جرانة التونݣارا (Physalaemus pustulosus) كاتبني واحد لعش عايم من الرغوة باش تحمي لبيض ديالها. ف اللول كاتبني طوافة، موراها كاتحط لبيض وسطها، ف اللخر كاتغطيها ب غطا د الرغوة. الرغوة فيها مزيّات أونتي ميكروبيين. مافيهاش حتى شي مادة نقاية (detergents) بلحق مصايبة من تطراب لپروتينات و الليكتينات معا بعضياتهم لي مفروزين من النتوا.[130][131]

اللارڤات

[بدل | بدل لكود]
لمراحل اللولين ف الديڤلوپمو ديال جنينات الجرانة الشايعة (Rana temporaria)

بيض لبرمائيات كايتحط عادةً ف لما باش يفقس ل لارڤا حرّة لي كاتكمّل الديڤلوپمو ديالها ف لما و من بعد كاتحوّل ل يا بالغ أرضي ولا كايعيش ف لما. عند شلا نواع من الجران و عند جل السالاماندرات بلا رية (معددات السنان)، الديڤلوپمو الديريكت كايوقع، اللارڤات كايكبرو وسط لبيض و كايبانو كا بالغين مينيات. شلا برمائيات محنشين عميين (لعميات) و شي برمائيات خرين كايحطو بيضهم ف ليابسة، و اللارڤات لي عاد تفقسو كايفركلو ل كسادي د لما ولا كايتطرونسپورطاو ليهم. شي عميات، سالاماندر لآلپ (Salamandra atra) و شي علاجم إفريقيين كايحملو ب صغارهم (ݣنس شبيه لعلجوم لعايم، Nectophrynoides) كايكونو ولايديين (viviparous). اللارڤات دياولهم كاياكلو من ليفرازات لغدديين و كايتديڤلوپاو وسط مجرى لبيض د النتوا، دايماً ل وقيتات طوال. برمائيات خرين، و لكن ماشي من لعميات، كايكونو بيايضولايديين (ovoviviparous). لبيضات كايبقاو ف كسدة لم ولا عليها، و لايني اللارڤات كايقصيو لمحاح د بيضهم و ماكاياخدو حتى شي تقوات من لبالغين. اللارڤا كاتبان ف مرحالات مبدلين من لكبورية نتاعتها، يا قبل ولا بعد لميطامورفوز، على حساب النوع.[132] ݣنس د لعلجوم شبيه لعلجوم لعايم كايوري ݣاع هاد النماط ديال الديڤلوپمو بينات لعشرات د لأعضاء منهم.[133] لارڤات لبرمائيات كايتعرفو ب الشراغف (tadpoles). هوما عندهم كسدات غلاض، دايرين ب قزازب معضلين و صحاح.[134]

لارڤات د الجران

[بدل | بدل لكود]

عكس لبرمائيات لخرين، الشراغف ديال الجران ݣاعما كايشبهو ل لبالغين.[135] اللارڤات لحرار ف لعادة كايكونو مائيين ف خطرة، و لايني الشراغف د شي نواع (كيف ما جرانة الصخر السريلانكية، Nannophrys ceylonensis) كايكونو نص أرضيين و كايعيشو بينات الصخر لفازݣ.[136] الشراغف عندهم سكوليطات غضروفيين، خياشم على ود التنفاس (خياشم برانيين ف لبدو، خياشم دخلانيين من بعد)، سيسطيمات ديال لخط الجنبي (lateral line systems) و قزازب كبار لي كايخدّموهم ف لعومان.[137] الشراغف لعاد مفقوسين دغيا كايديڤلوپيو جويّبات خيشوميين لي كايغطيو لخياشم. هاد لخياشم الدخلانيين و لغطا لخيشومي (operculum) ماماتلينش معا هادوك ديال لحوت،[138] و كايتصابو غير ف الشراغف مادام السالاماندرات و لعميات عندهم غير لخياشم لبرانيين.[139] زيد هادشي على الضخان لفمي، لخياشم الدخلانيين ردّو الشراغف قادرين يتبناو واحد الستيل د لعيشة مبازي على لماكلة ب التصفية (filter feeding)، وخا شلا نواع من موراها طورو شكال خرين من سطراتيجيات لماكلة.[140] الريّات تديڤلوپاو بكري و كايتخدّمو ب صيفتهم أعضاء تنفسيين معاونين، الشراغف كايطلعو ل السورفاص ديال لما باش يجغمو لهوا. شي نواع كايكمّلو الديڤلوپمو ديالهم وسط لبيضة و كايفقسو نيشان ل جرانات صغار. هاد اللارڤات ماكايكونش عندهم لخياشم و بلاصة هادشي عندهم مواضع مختصين ديال الجلد فين كايطرا التنفاس. ف لوقيتة لي الشراغف ماعندهمش سنان د بصح، عند جل النواع، لفكاك فيهم صفوفا طوال و موازيين ديال قلدات صغار مكيراتينيين سميتهم لكيراسنان (keradonts؛ سنان مكيراتينيين) مطوقين ب واحد لمنقار مݣرّن.[141] لكرعين لقدّاميين كايتشكلو تحت لكيس لخيشومي و لكرعين اللورانيين كايوليو باينين شي يامات من بعد.

لإيودين و T4 (كايحفّزو فوق لحد الطيوح لعجيب [موت خلوي مبرمج] ديال لخلايا د لخياشم، لقزيبة و الزعانف اللارڤيين) عاوتاني كايحفّزو تطور السيستيمات لعصبيين ب تحوال الشرغوف لمائي، و النباتي ل جرانة أرضية و لحايمية ب قدرات عصبيين، تيساعوشوفيين، شميين و ستيعرافيين حسن على قبل الصيادة.[142][143]

ف لحقيقة، الشراغف لي كايتديڤلوپاو ف لݣليتات و الجداول ف لعادة كايكونو عشاشبيين. الشراغف د لݣليتات كايميلو باش يكون عندهم كسدات غارقين، زعانف قزيبيين كبار و فّام صغار؛ هوما كايعومو ف لما لواقف ب لماكلة على النبات الرهيف و لي عاد كايكبر. السراغف الساكنين ف الجداول جلهم عندهم فّام كبر، كسدات سطحيين و زعانف قزيبيين؛ كايلاصقو ريوسهم معا الشراوط السورفاصيين ديال الطحالب و لباكتيريا.[144] هوما عاوتاني كايقصّيو الدياطومات (diatoms)، لي كايتصفاو من لما ب لخياشم، و كايحرّكو الرواسب ف قاع لݣليتة، باش يقصّيو الشضيات الصالحين ل لماكلة. هومايا عندهم مصران لولبي الشكل طويل نسبياً باش يردهم قادرين يهضمو هاد الريجيم.[145] شي نواع كايكونو لحايميين ف لمرحالة الشرغوفية، ب لماكلة على لبخوش، الشراغف و لحوتات الصغر ف لقد. الصغار ديال جرانة الشجر لكوبية (Osteopilus septentrionalis) كايقدرو شي خطرات يولي كانيباليين (cannibalistic)، الشراغف الصغر ف لعمر كايهجمو على شي شرغوف كبر ف لقد و مديڤلوپي كتر منين كايكون دايز من لميطامورفوز.[146]

لمراحل لمولّيين ف الديڤلوپمو ديال شراغف لعلجوم الشايع (Bufo bufo)، لي كايساليو ب لميطامورفوز

ف وقيت لميطامورفوز، كايطراو تبدالات مزروبين ف لكسدة لاحقاش ستيل عيشة الجرانة كايتبدل ب مرّة. لفم لولبي الشكل ب لحوافي السنيين لمݣرنين كايتعاود يتمص من لمصران اللولبي. لحيوان كايديڤلوپي واحد لفك كبير، و خياشمو كايغبرو هوما و لكيس لخيشومي. لعينين و لكراوع كايكبرو دغيا، و كايتشكل واحد اللسان. هادو تبدالات مقرونين ب الشبكة لعصبية كيف ما الديڤلوپمو د الشوف لمݣسّد (stereoscopic vision) و لخسران د السيستيم لخط الجنبي. هادشي كلّو يقدر يوقع ف جوايه يوم. من مور يامات قلال، لقزيبة كايتعاود مصانها، ب سباب التركيز الزيْد ديال الثيروكسين لمخصوص على ود هادشي باش يوقع.[147]

السالاماندرات

[بدل | بدل لكود]
لارڤا ديال السالاماندر طويل الصبع (Ambystoma macrodactylum)
بالغ د السالاماندر طويل الصبع
لارڤات ديال لأركنوز لألپيني (Ichthyosaura alpestris)

ف لوقيتة د لفقيس، شي لارڤا عادية ديال السالاماندر كايكونو عندها عينين بلا جفون، سنان ف لفك لفوقاني و لفك التحتاني، تلاتة ديال لفردات د خياشم برانيين ريشيين، و واحد لقزيبة طويلة ب زعانف ضهريين و كرشيين. الطراف لقدّاميين يقدرو يكونو مديڤلوپيين ب شكل جزئي و الطراف اللورانيين كايكونو ف النواع لعايشين ف لݣليتات و لكن يقدرو يكونو مديڤلوپيين عند النواع لي كايتكاترو ف لما لمحرّك. اللارڤات د لݣليتات ديما كاتكون عندهم فردة ديال لميزانات، لي هوما قلدات بحال لعصيّة ف الجناب د الراس ب جوج لي يقدرو يمنّعو لخياشم باش مايتخنقوش من الرواسب.[148][149] هاد الشكال ب جوج قادرين يتجاوجو.[150] شي وحدين عندهم لارڤات لي عمرهم ماكايتديڤلوپاو ب شكل كامل ل الشكل لبالغ، لي هي حالة كايعيّطو ليها مداومة لمرحالة لبزقولية (neoteny).[151] مداومة لمرحالة لبزقولية كاتوقع منين معدل كبورية لحيوان كاتكون هابطة بزاف و ف لعادة كاتربط ب حالات شداد بحال درجات لحرارة النازلين لي يقدرو يبدّلو ستيجابة لانسيجة ل هورمون الثيروكسين.[152] و حتى نقصان لماكلة. كاينين خمس طاش النوع ديال السالاماندرات لملزومين (obligate) لمداومين ب شكل بزقولي، منهم نواع ف ݣنوس عايم الزنطيط (Necturus)، بروتوس (Proteus) و جاوجي التنفاس (Amphiuma)، و شلا إيكزومپلات على النواع لختياريين (facultative)، كيف بحال السالاماندر الشمال غربي (Ambystoma gracile) و السالاماندر لمببر (A. tigrinum). لي كايتبناو هاد السطراتيجية تحت شي ضروف بيئيين لايقين.(neoteny).[153]

السالاماندرات لي بلا رية ف فاميلة معددات السنان كايكونو أرضيين و كايحطو عدد صغير د لبيضات لماملونينش ف واحد التستيفة بينات لوراق لفازݣين الطايحين. كل بيضة فيها واحد لكيس محي كبير و كاتقوّت عليه و هي كاتديڤلوپا وسط لبيضة، باش ف التالي تخرج مكمولة من لبيضة ب صيفتها سالاماندر بزقول. نتوة السالاماندر دايماً كاتحضن لبيض. ف ݣنس السويّفة (Ensatinas)، النتوا تقشعات كاتلوّى عليهم و كاتورّك ب لموضع د قرجوطتها عليهم، باش تدير ليهم ماساج فعال ب واحد لإفراز خنوني.[154]


عند لأركنوز و السالاماندر، لميطامورفوز كاتكون قل ف الدراما على لي عند الجران. هادشي حيتاش اللارڤا كاتكون أصلاً لحايمية و كاتكمّل لماكلة كا مفتارس منين كايوليو بالغين عليها كايكون خاص غير شوية د التبدالات ل السيستيمات لهضميين دياولهم. ريّاتهم كايكونو وضيفيين من بكري، و لايني اللارڤات ماكايخدّموهمش ب زايد كيف بحال الشرغوفات. خياشمهم عمرهم ماكايكونو مغطيين ب كياس خيشومييين و كايتعاودو يتمصو ب شوية قبل مايخرجو لحيوانات من لما. تبدالات خرين كايشملو التقلال ف قد ولا خسران الزعانف لقزيبيين، السدّان ديال الشقوق لخيشوميين، لغلض د الجلد، الديڤلوپمو ديال الجفون، و شي تبدالات ف التسنينة و قلدة اللسان. أكتر لحضة كايكونو فيها السالاماندرات محسوسين هي وقيت لميطامورفوز ماحد الزربة د لعومان و التحوال د لقزازب كايوليو عراقيل ف لوطا.[155] السالاماندرات لبالغين ديما عندهم واحد لمرحالة مائية ف الربيع و الصيف، و واحد لمرحالة ف لوطا ف الشتا. باش يتأضاپطاو على لمرحالة لمائية، لپرولاكتين كايكون هو لهورمون لمخصوص، و على قبل لأضاپطاسيو ف لوطا، كايكون الثيروكسين هو لي خاص. لخياشم لبرانيين ماكايرجعوش ليهم ف لمرحالات لمائيين التاليين حيتاش كايتمصو ف خطرة قبل مايخرجو من لما ل لمرّة اللولى.[156]

لعميات

[بدل | بدل لكود]
Ichthyophis glutinosus
لحنش لبرمائي لعمى (Ichthyophis glutinous) ب بيض و جنين كايدّيڤلوپا

لغالبية د لبرمائيات لمحنشين لعميين لي كايحطو لبيض كايديرو هادشي ف الجحور ولا لبلايص لمميّهين ف ليابسة حدا لكسدات د لما. الديڤلوپمو ديال لبزقول د لحنش لبرمائي صفر الشراطي الشايع (Ichthyophis glutinosus)، لي هو نوع من سريلانكا، تدرس فيه ب زايد. اللارڤات لي كايشبهو ل النونة كايفقسو من لبيض و كايشقو طريقهم ل لما. هوما عندهم تلاتة ديال لفردات د خياشم برانيين ريشيين حومر، واحد الراس حافي ب جوج عينين بدائيين، واحد السيستيم خطي جنبي و قزيبة قصيرة ب زعانف. هوما كايعومو ب تمواج كساديهم من جنب ل جنب. هومايا غالباً كايكونو أكتيڤ ف الليل، من بعد ب شوية كايترزاو ليهم خياشمهم و كايخرجو ل ليابسة. لميطامورفوز كاتدوز درجة ب درجة. ف لعمر د عشر شهور تقريباً كايكونو ديڤلوپاو واحد الراس مقنّت ب مجسّات ستيشعاريين حدا لفم و كايخسرو عينيهم، سيستيمات لخط الجنبي و قزازبهم. الجلدة كاتغلاض، لحراشف لمغروسين كايديڤلوپاو و لكسدة كاتفصل ل تقسامات. ف هاد لوقيتة، لحنش لبرمائي كايكون بنى شي وكر و عايش ف ليابسة.[157]

لحنش لبرمائي لعمى بو حلاقين (Siphonops annulatus) كايشبه ل شي دودة لرض

عند لغالبية د نواع لعميات، الصغار كايتنتجو ل لولودية (viviparity). لحنش لبرمائي لعمى د كايين (Typhlonectes compressicauda)، واحد النوع من أمريكا الجنوبية، معروف ب هادشي. حتى ل تسعود د اللارڤات كايمكن ليهم يديڤلوپاو ف لمجرى ديال لبيض ف أي وقيتة. هوما كايكونو مطوّلين و عندهم خياشم كايشبهو ل لكيس مفاردين، عينين صغار و سنان مختصين ف التكشاط. ف لبدو، كايتقوتو على محاح لبيض، و لايني ماحد هاد لمورد ديال التقوات كاينقص كايبداو يكشطو لخلايا الضهاريين لهدبيين (ciliated epithelial cells) لي مبطنين مجرى لبيض. هادشي كايحفز ليفراز د السوايل لعامرين ب الليپيدات و لپروتينات لمخاطيين (mucoproteins) لي كايكبوهم هوما و التفرتيت د حيوط مجرى لبيض. هوما يقدرو يتزادو ستة د لمرّات ف الطول و يكونو جوج خماس طولة مهم قبل مايتولدو. ف هاد لوقيتة كايكونو دازو من لميطامورفوز، ترزاو ليهم جفونهم و عينيهم، ديڤلوپاو جلدة غلض و مجسات د لفم، و عاودو لمتيصاص د سنانهم. واحد التستيفة دايمة ديال السنان كاتكبر دغيا من مور ماكايتزادو.[158][159]

لخياشم كايكونو ضروريين غير وقيت الديڤلوپمو الجنيني، و عند النواع لي كايولدو صغارهم كايتزادو من بعد التفساخ د لخياشم. عند لعميات لي كايحطو لبيض لخياشم يا كايتعاود مصانهم قبل لفقيس، ولا، عند النواع لي كايفقسو ب شياطات خيشوميين كايبقاو حاضرين، و عندهم مدة قصيرة و كايبقى شايط فيهم غير واحد الشقة خيشومية. ب النسبة ل النواع ب لحراشف تحت الجلدة، لحراشف ماكايتشكلوش قبل من لميطامورفوز.[160]

لحنش لبرمائي لخاتمي (Siphonops annulatus) ديڤلوپا واحد لأضاپطاسيو فرّادية على قبل لمكاترة. لخلفة دياولو كاياكلو من واحد الطبقة د الجلد لي تديڤلوپات ب الضبط من لبالغ ف واحد الضاهيرة معروفة ب سمية التقوات على الجلد (dermatophagy). لخلفة كاياكلو دقة وحدة ل جوايه سبعة الدقايق ف فواصل د تلت يام تقريباً هادشي لي كايعطي ل الجلدة فرصة باش تعاود تتشكل. من جيهة خرى، تقشعو كايشربو السايل لمسرّب من مدرق لم.[161]

التهلية د لوالدين

[بدل | بدل لكود]
دكر ديال جرانة الصاروخ الشايعة (Colosthetus panamensis) رافد شراغف على ضهرو

التهلية ف الصغار بينات لبرمائيات تدرس فيها غير شوية و لايني، ب شكل عام، ماحد النمرة د لبيض كاتكون كبر ف الطرحة، ماحد التهلية د لوالدين كاتكون قل. وخا هاكداك، كايتقدّر بلي حتى ل 20٪ من نواع لبرمائيات، يا بالغ واحد ولا جوج، كايلعبو شي دود ف التهلية ب الصغار.[162] هاد النواع لي كايتجاوجو ف ف لكسدات الصغار د لما ولا لموايل لمختصين لخرين كايميلو باش يكون عندهم نماط معقدين ديال السلوك ف التهلية ب الصغار.[163]

بزاف د سالاماندرات لغابة كايحطو قباطي د لبيض تحت لعواد الطايحين ولا لحجر ف لوطا. سالاماندر الجبل لكحل (Desmognathus welteri) كايدير هادشي، لم كاتقرق عل لبيض و كاتعس عليهم من لفريس حيت لاجنة كايتقوتو من لمحاح د بيضهم. منين كايديڤلوپاو ف خطرة، كايشقو طريقهم برا كبسولات لبيض و كايتفرّقو ب صيفتهم سالاماندرات بزاقل.[164] لهيلبندر الدكر، واحد السالاماندر بدائي، كايحفر واحد لعش تحت لما و كايشجع النتوا باش تحط لبيض تما. الدكر من بعد كايحضي لموضع ل شهراين ولا تلت شهور قبل مايتفقس لبيض، ب تخدام التمواج لكسدي باش يهوّي لبيض و يزيد ف ركيزة لأوكسيجين.[165]

دكر ديال علجوم لقابلة الشايع (Alytes obstetricans) هاز لبيض على ضهرو

الدكر د الجرانة السامة كريمية الضهر (Colostethus subpunctatus)، لي هو نوع ݣليول، كايدافع على تستيفة لبيض لي كايكونو مخبيين تحت شي حجرة ولا جدع. من كاتفقس لبيضة، الدكر كايرفد الشراغف على ضهرو، لي لاصقين ب واحد ليفراز خنوني، و كاينقلهم ل شي ݣليتة موقتة فين كايغمس راسو ف لما باش يترخاو منو الشراغف.[166] الدكر د علجوم لقابلة (Alytes obstetricans) كايلوي خيوط د لبيض على فخادو و كايهز لبيضات ل جوايه تمنية ديال السيمانات. كايخلّيهم مميّهين و منين كايكونو واحدين ل لفقيس، كايمشي يزور شي ݣليتة ولا حوض و كايطلق الشراغف.[167] النتوا د الجرانة معدية لقريق ((Rheobatrachus spp) كاتربي اللارڤات ف معدتها مور ماكاتبلع لبيض ولا التفريخات لعاد مفقوسين؛ غير هو، هاد لمرحالة عمرها ماتقشعات قبل مايولي هاد منقارض. الشراغف كايفرزو واحد لهورمون لي كايلبّد لهضيم عند لأم ف لوقيتة لي هوما كايدّيڤلوپاو ب لكونصوماسيو ديال الركيزة لمحية ديالتهم لكبيرة ب زايد.[168] الجرانة لمجيّبة (Assa darlingtoni) كاتحط لبيض عل الضس. منين كايفقسو، الدكر كايهز الشراغف ف جويّبات لحضانة ف كراوعو اللورانيين.[169] لعلجوم السورينامي لمائي (Pipa pipa) كايكبّر ولادو ف مسامات على ضهرو فين كايبقاو حتى ل لميطامورفوز.[170] الجرانة السامة لحبوبية (Oophaga granulifera) كاتكون نوعية ف شلا جرانات ديال الشجر ف فاميلة جرانة النبلة السامة، شعباطات الشجر (Dendrobatidae). لبيضات دياولهم كايتحطو ف لوطا د لغابة و منين كايفقسو الشراغف، كايتهزو واحد ب واحد عل الضهر د شي بالغ ل شي شقة مواتية عامرة ب لما بحال لبيطان (axil) د شي ورقة الشجر ولا وريّدة (rosette) د شي نبتة بروميلياوية (bromeliad). النتوا كاتزور لمواضع د لحضانة ب شكل منتاضم و كاتحط بيض مامخصبش ف لما و هاد لبيض كايتكونصوما من الشراغف.[171]

الجينات و الجينوميات

[بدل | بدل لكود]

لبرمائيات مقشوعين بينات السنسوليات ب تنواع ديال لكروموزومات و الجينومات. لكاريوتيپات (كروموزومات) تحدد ب النسبة ل 1,193 (14.5٪) نوع علاقل من ≈8,200 نوع (ديپلويدي؛ جاوجي الصيغة الصبغية) معروف، منهم 963 من اللاقزيبيات، 209 سالاماندر، و 21 حنش برمائي عمى. ب شكل عام، لكاريوتيپات ديال لبرمائيات الديپلويديين كايكونو مخصلين ب 20–26 كروموزمات جاوجيين الدراع (bi-armed). لبرمائيات عندهم عاوتاني جينومات كبار بزاف ب لمقارنة معا الطاكسونات لخرين ديال السنسوليات و لمفاوتة لمماتلة ف لقد د لجينوم (لقيمة C: پيكوݣرامات من لاديئين ف النواة لهاپلويدية [وحدانية الصيغة الصبغية]). لقدود ديال الجينوم كايتفاوتو من 0.95 پيكوݣرام ل 11.5 پݣ عند الجران، من 13.89 ل 120.56 پݣ عند السالاماندرات، و من 2.94 ل 11.78 پݣ عند لعميات.[172]

لقدود لكبار ديال الجينومات ماخلّاوش التسنسيل لكامل د الجينوم وخا هادشي واحد لعدد ديال الجينومات تنشرو ف اللواخر. الجينوم الدرافت د 1.7 ݣيݣا بايت ديال جرانة مو مخلب لغربية (Xenopus tropicalis) هو أول جينوم تعلم ديال لبرمائيات ف 2010.[173] ب لمقارنة معا شي سالاماندرات، الجينوم د هاد الجرانة صغيور. متلاً، الجينوم د عفريت لما لميكسيكي بان بلي 32 ݣب، لي كبر ب عشرة د لخطرات من الجينوم لبنادمي (3 ݣب).[174]

لماكلة و الريجيم

[بدل | بدل لكود]
السالاماندر الشمال غربي (Ambystoma gracile) كاياكل واحد الدودة

من غير شي وحدين قلال، لبرمائيات لبالغين كايكونو مفتارسين، كاياكلو علاين أي حاجة كاتحرّك قادرين يبلعوها. الريجيم ف لغالب مصاوب من لفرايس الصغار ف لقد لي ماكايتحركوش بزاف ب الزربة كيف ما لخنافس، ليرقات (لارڤات لفراشات)، دود لرض و لعنكبوتات. النواع د الصفارات (Siren) ديما كايقصيو لمواد النباتيين لمائيين معا اللاسنسوليات لي كايقصيوهم[175] و جرانة الشجر لبرازيلية (Xenohyla truncata) كاتشمل كميات كبار من لفاكهة ف الريجيم نتاعها.[176] لعلجوم لميكسيكي لحفّار (Rhinophrynus dorsalis) عندو واحد اللسان مأضاپطي ب لخصوص على ود تلقاط النمل و الطرميطات. كايقدفو ب لقدّام د قمقومة اللسان ف لوقيتة لي الجرانات لخرين كايسيفطو لسانهم ب الطرف اللوراني هو اللول، حيت لسانهم ملاصق ف لقدام.[177]

لماكلة ف لغالب كاتعزل ب الشوف، حتى ف الضروف ديال الضو لخافت. التحراك د لفريسة كايزند واحد الستيجابة ديال لماكلة. الجران فايت تقبط ف الصنانر ب شراوط ديال التوب حومر كا طعمة و الجرانات لخوضر (Rana clamitans) فايتين تصابو ب معدات عامرين ب الزريعة الدردار لي شافوهم دايزين عايمين.[178] لعلاجم، السالاماندرات و لعميات حتى هوما كايخدّمو الشمان باش يقلّعو لفرايس. هاد الستيجابة كاتكون ف لغالب تانوية لاحقاش السالاماندرات فايتين تقشعو كايبقاو متبتين حدا لفرايس لمريّحين و لكن كايكلوهم يلا تحرّكو. لبرمائيات الساكنين ف لغار كايصيّدو عادةً ب الشمان. شي سالاماندرات كايبانو بلي تعلّمو يعرفو لفرايس لمامحركينش منين ماكاتكونش فيهم الريحة، وخا يكون لحال مضلم ف خطرة.[179]

لبرمائيات ف لعادة كايسرطو لماكلة دقة وحدة بلحق يقدرو يمدغوها ب لخف ف اللول باش يخضّعوها.[180] هومايا ب شكل نوعي عندهم سنان رجيّليين (pedicellate teeth) ملاصقين و صغار، لي خصلة فرّادية عند لبرمائيات. الساس و التاج ديال هاد السنان مركبين من عاج مفروق ب واحد الطبقة مامكلّساش و كايتبدلو من خطرة ل خطرة. السالاماندرات، لعميات و شي جرانات عندهم صف ولا جوج صفوفا ديال السنان ف فكاكهم ب جوج، و لايني شي جرانات (نواع ديال ݣنس الجرانة) مرزيين ليهم السنان ف لفك التحتاني، و لعلاجم (نواع د ݣنس لعلجوم) ماعندهم حتى سنّة. عند بزاف د لبرمائيات كاينين عاوتاني سنان قطاعة لمحرات (vomerine teeth) لاصقين ف واحد لعضم وجهي ف سقف لفم.[181]

جرانة موكولة كاتاكل جرانة موكولة خرى (Pelophylax esculentus) كاتورّي التاكانيباليت

السالاماندر لمببر (Ambystoma tigrinum) من الجرانات و السالاماندرات النوعيين لي كايتخباو تحت شي تدريقة واجدين باش يغفلو اللاسنسوليات لغافلين. برمائيات خرين، بحال النواع د ݣنس لعلجوم (Bufo). و لعلاجم لخرين، كايقلّبو ب شكل أكتيڤ على لفرايس، أما الجرانة لأرجونتينية مو ݣرون (Ceratophrys ornata) كاتغوي لفرايس و كاتخلّيهم يجيو قراب ب هزان رجليها اللورانيين فوق ضهرها و كاتبدا تڤيبري صبعانها الصوفر.[182] من بينات جران لوراق الطايحين ف پاناما، الجرانات لي كايصيّدو لفرايس ب شكل نشيط عندهم فّام ضيّقين و كايكونو مسلوتين، و دايماً فاتحين ف اللون و ساّمين، أما الجرانات لغفّالات عندهم فّام واسعين و كايكونو عراض و مكاموفليين مزيان.[183] لعميات ماكايقدفوش لسانهم، و لايني كايشدّو لفرايس ب شقيمهم ب سنانهم لمنعتين ل اللور ب شوية. التفركيل ديال لفريسة و زيد تحراكات لفك كايخلّيوها تدخل ل لداخل و لحناش لعميين كايرجعو ل لوكر ديالهم. لفريسة لمخضوعة من بعد كاتّسرط دقة وحدة.[184]

منين عاد كايتفقسو، لارڤات الجران كاياكلو من لمح د لبيضة. منين هادشي كايوكح شي وحدين كايمشيو يبداو ياكلو لباكتيريا، الشياطة لعضوية، لقشور و التفرتيت ديال الطحالب من النبتات لمنقوعين. لما كايدخل من فامهم لي عادةً كايكونو تحت ريوسهم، و كايدوز من سدّات لخيشوميين د لماكلة بينات فامهم و خياشمهم فين لݣسيّمات الرقاق د لماكلة كايوحلو ف لخنونة و كايتصفاو. وحدين خرين عندهم طراف مختصين د لفم مشكلين من واحد لمنقار ݣرني مقمقم ب شلا صفوفا من السنان الشلقوميين. كايكشطو و يعضو شلا شكال من لماكلة و عاوتاني كايخلطو الرواسب د لقاع، باش يصفيو لݣسيّمات لكبار ب لحليّمات جوايه فّامهم. شي وحدين، بحال لعلاجم رجلين لبالة، عندهم فكاك مجهدين ف لعضة و كايكونو لحايميين ولا حتى كانيباليين.[185]

أوديو كايورّي دكور جرانة الشلال لبرازيلية كاتدير عيطات الترويج، التتوات، و الزويان.

التشكال الصوتي

[بدل | بدل لكود]
دكر د جرانة الشجر (Dendropsophus microcephalus) كاينفخ الكيس ديالو د لهوا و هو كايعيّط

لعيطات لي كايتدارو من لعميات و السالاماندرات كايكونو محدودين ف زويات، التزغنين ولا التهسهيس و ماتدريش فيهم ب زايد. واحد الصوت فيه التتكتيك (clicking) شي مرّات كايتطلق من لعميات يقدر يكون وسيلة على التيجاه، كيف ما عند سحات الليل، ولا شكل من التواصل. جل السالاماندرات كايتعتابرو هسهاسين (voiceless؛ بلا صوت حلقي)، بلحق السالاماندر لكاليفورني لعملاق (Dicamptodon ensatus) عندو حبال الصوت و يقدر يطلق واحد الصوت صرصار ولا نباح. شي نواع من السالاماندر كايطلقو واحد الزوية مهدنة يلا تهجم عليهم.[186]

علجوم أمريكي (Anaxyrus americanus) كايغنّي

الجران كايكونو عيّاطين كتر، خصوصاً وقيت موسم لمجاوجة فين كايخدّمو صواتهم باش يجدبو لملاقيين. لحضور د شي نوع فلاني ف شي بلاصة يقدر دغيا يتعرف ب خصايل لعيطة ديالتو على الشوفة د لحيوان ب راسو. عند لغالبية ديال النواع، الصوت كايتطلق ب دفيع لهوا من الريّات فوق حبال الصوت ل كيس واحد ديال لهوا ولا كتر ف لحلق ولا ف الركنة د لفم. هاد لكياس يقدرو يتنفخو بحال شي نفاخة و كايخدْمو ب صيفتهم ريزوناطورات، كايعاونو ف تدواز الصوت ل الجو، ولا ل لما منين كايكون لحيوان مغمس.[187] التشكال الصوتي لحلقي الساسي هي لعيطة الترويجية لمجهدة ديال الدكر لي كاتهدف باش تشجع النتوا تجي و تبعّد الدكور لخرين من التدرام على الزون ديالتو. هاد لعيطة كاتموديفيا ل واحد لعيطة مهدنة كتر ديال لمغازلة وقيت لمجية ديال النتوا ولا ل واحد لڤيرسيون عدوانية كتر يلا شي دكر قرّب. التعياط فيه الريسك ديال جديب لمفتارسين و كايحرق الطاقة ب زايد.[188] عيطات خرين كايشملو دوك لمطلوقين من شي نتوا كا جواب على لعيطة الترويجة و واحد لعيطة ديال الطليق كاتطلق من الدكر ولا النتوا وقيت لمحاولات لمامبغيينش وقيت لمراكبة. منين شي جرانة كايتهجم عليها، واحد لعيطة ديال لكعية ولا لخلعة كاتطلق، ف لغالب كاتشبه ل شي غوتة.[189] جرانة الشجر لكوبية (Osteopilus septentrionalis) لي ليلية ف لعادة كاتطلق واحد لعيطة ديال الشتا منين كاتطيح الشتا ف سوايع ديال النهار.[190]

السلوك لحدودي

[بدل | بدل لكود]

قليل لي معروف على السلوك لحدودي ديال لعميات، و لايني شي جرانات و سالاماندرات كايدافعو على لمادى لمملوك. هادو كايكونو ف لعادة مواضع ديال لماكلة، لمجاوجة ولا السكنة. الدكور نورمالمو كايورّيو بحال هاد السلوك وخا عند شي نواع، النتوا و حتى لبزاقل كايتشملو. وخا النتوا كاتكون كبر من الدكر عند شلا نواع ديال الجران، ماشي هادي هي حالة جل النواع فين الدكور كايدخلو ب شكل أكتيڤ ف الدفاع على الزون. شي وحدين من هادو عندهم أضاپطاسيوات مخصوصين كيف ما السنان لمكبرين على قبل لعضان ولا الشوك ف الصدر، الدرعان ولا الصبع لكبير.[191]

السالاماندر حمر الضهر (Plethodon cinereus) كايحامي على واحد الزون من لمدرّمين

عند السالاماندرات، الدفاع على شي زون كايشمل التبنية ديال شي وضعية كسدية عدوانية و يلا كان خاص لهجوم على لمدرّم. هادشي يقدر يشمل التهديد ب لعضان، التبيع و شي خطرات حتى لعضان، هادشي شي مرّات كايسبب لخسران د شي قزيبة. سلوك السالاماندرات حومر الضهر (Plethodon cinereus) تدرس فيه ب زايد. 91٪ من لفراد لمعلومين لي تعاودو تشدو تصابو ف اللاحق وسط ميطر واحد من التخبية لأصلية ديالهم ديال النهار تحت شي جدع طايح ولا حجرة.[192] واحد النسبة مشابهة، منين كايحرّكوهم كا تجربة ل مسافة ديال 30 م كايعاودو يرجعو ل السكنة ديالهم لأصلية.[193] السالاماندرات خلّاو رشمات ديال الريحة جوايه الزونات دياولهم ب متوسط ديال 0.16 ل 0.33 ميطر مربع ف لقد و هاد الزونات شي خطرات كانو مسكونين من كوپل دكر و نتوا.[194] هادشي ردع التدرام ديال السالاماندرات لخرين و رسم لحدود بينات لبلايص لمحاديين. بزاف من السلوك ديالهم بان ب سطريوتيپ و ماشملش حتى شي كونطاكط د بصح بينات لفراد. واحد لوضعية كسدية عدوانية فيها هزان لكسدة من لرض و التحنزيز ف لعدو لي دايما كايبعد ب شكل خاضع. يلا لمدرّم حكّر، كاتطلق ف لعادة واحد لعضة مزاوطة يا إما ل جيهة موضع لقزيبة ولا ل جيهة لاخاديد النيفوشلقوميين. لهليك د هاد لمواضع يمكن لو ينقص ف الصلاحية ديال لمنافس، يا حيت كايخصو يعاود تشكال النسيج ولا حيت كاتقلال عندو لقدرة على تقلاع لماكلة.[195]

عند الجران، السلوك لحدودي ديال الدكر دايماً كايتقشع ف لبلايص ديال لمجاوجة؛ التعياط فيه واحد لإعلان بلي لبلاصة ف ملكو و واحد لعيطة ترويجية ل ملاقيين لمحتاملين. ب شكل عام، شي صوت غلض كايمتّل شي فرد تقل و صحيح كتر، و هادشي يقدر يكون كافي باش يمنّع التدرام من الدكور لي صغر ف لقد. بزاف ديال الطاقة كاتخدّم ف طليق الصوات و هادشي كاياخد من مول الزون لي يقدر يتجرّى عليه من شي منافس كتر ف الصلاحية يلا عيا. كاين واحد لميول عند الدكور باش يتسامحو معا مّالين الزونات لمحاديين ف لوقيتة لي كايهجمو ب الجهالة على لمدرّمين لمامعروفينش. مالين الزونات عندهم واحد "لاڤونطاج ديال الدار" و ف لعادة كايكونو حسن ف لملاقيات بينات شي جوج جرانات قد قد. يلا تهديدات ماكانوش كافيين، لمدابزات وجه ل وجه يقدرو يوقعو. ميطودات لمضاربة كايجمعو لمدافعة و النغيز، فشّان لكيس لحلقي د لعدو، شدان لعدو من راسو، التنقاز على ضهرو، لعضان، التبيع، التطواش، و تغراقو تحت لما.[196]

ميكانيزمات د الدفاع

[بدل | بدل لكود]
جرانة لقصب (Rhinella marina) ب غدد سميين مور عينيها

لبرمائيات عندهم كسدات لاينين ب جلدات رقاق، و ماعندهمش لمخالب، الدرع ديال الدفاع، ولا الشوك. وخا هاكداك، هومايا طوّرو ميكانيزمات دفاعيين كتار باش يخلّيو ريوسهم حيين. لخط اللولاني د الدفاع عند السالاماندرات و الجران هو لإفراز لخنوني لي كايطلقوه. هادشي كايخلّي جلدتهم مميّهة و كايردهم كايزلقو صعاب ف لقبيط. هاد لإفراز ف لغالب كايكون معلّك و مداقو كايعيّف ولا مسموم.[197] احناش فايتين تشافو كايتفوّهو و كايشرّعو فّامهم منين كايكونو كايجربو يسرطو الجرانات مو مخلب لإفريقيين (Xenopus laevis)، هادشي لي كايعطي ل الجرانات فرصة باش يهربو.[198][199] لعميات تدرس فيهم قليل ف هاد لغرض، بلحق لحنش لبرمائي د كايين (Typhlonectes compressicauda) كايطلق واحد لخنونة سامة لي فايتة قتلات لحوت لفرايسي ف واحد التجربة د لماكلة معمولة ف لبرازيل.[200] عند شي سالاماندرات، جلدة كاتكون سامة. لأركنوز حرش الجلدة (Taricha granulosa) د أمريكا الشمالية و أعضاء خرين من لݣنس ديالو عندهم الطوكسين لعصبي الطيطرودوطوكسين (tetrodotoxin)، أكتر مادة لاپروتينية سامة معروفة و علاين كيف كيف معا السم لي كاتطلقو حوتة النفاخ (pufferfish). التكلاف لفمّي ب لأركنوزات ماكايودّي ل حتى ضر، بلحق لبليع د أقل كمية من الجلد كايكون قتّال. ف الطيسطات د لماكلة، لحوت، الجران، الزواحف، الطيور و لبزوليات كاملين بيهم تصابو محسوسين ل هادشي.[201][202] لمفتارس لي بوحديتو عندو شوية د لمسامحة (tolerance) ل السم هوما واحد النسمات فلانيين ديال حنش لݣارطر الشايع (Thamnophis sirtalis). ف لبلايص فين لحنش و السالاماندر كايعيشو معا بعضياتهم، لحناش ديڤلوپاو مناعة على طريق التبدالات الجينيين و كاياكلو لبرمائيات ب لمهاوشة.[203] التطور لمرافق (Coevolution) كايوقع ب لأركنوز كايزيد ف قدرات السم نتاوعو ف نفس لمعدال لي كايدڤلوپي بيه لحنش مناعتو.[204] شي جرانات و علاجم كايكونو سامين، غدد السم الساسيين كايكونو ف جنب لعنق و تحت لحبيبات ف الضهر. هاد لمواضع كايكونو باينين ل لحيوان لهاجم و ليفرازات دياولهم تقدر تكون بنّتهم خايبة ولا يسببو شلا أعراض كسديين ولا عصبيين. كاملين بيهم، كتر من 200 طوكسين فايت تعزل (isolated)من لعدد لمحدود د نواع لبرمائيات لي تقلّب فيهم.[205]

سالاماندر لعافية (Salamandra salamandra)، واحد النوع سام، مكبّط ب لوان تحديريين
الجرانة السامة الدهبية (Phyllobates terribilis)، لي واقيلا أكتر حيوان مسموم ف الدنيا، هي جرانة موطّنة كولومبيا[206]

النواع السامين ديما كايخدّمو التلوينة لفاتحة باش يحدرو لمفتارسين لمحتاملين بلي هوما سامين. هاد اللوان التحديريين كايميلو باش يكونو ف لحمر ولا الصفر مخلطين ب لكحل، متال على هادشي هو سالاماندر لعافية (Salamandra salamandra). غير كايجرّب لمفتارس شي جرانة بحال هادي، ف لغالب كايعقل على التلوينة ف لمرّة لماجية لي كايتلاقى فيها معا شي حيوان مشابه. عند شي نواع ، كيف ما لعلجوم عافياوي لكرش (النواع د ݣنس النقاق Bombina)، التلوينة التحديرية كاتكون عندهم ف لكرش و منين كايتهجم عليهم كايتبناو واحد لوضعية كسدية دفاعية، كايبداو يورّيو لوانهم لفاتحين ل لمفتارس. الجرانة الدمّية د زاپارو (Allobates zaparo) ماسامّاش، بلحق كاتميميكي السيفة د النواع السامين لخرين ف ف نفس لموضع ديالهم، لي هي واحد السطراتيجية لي تقدر تقولب لمفتارسين.[207]

شلا برمائيات كايكونو ليليين و كايتخباو وقيت النهار، عليها كايتجنبو لمفتارسين د النهار لي كايصيّدو ب الشوف. برمائيات خرين كايخدّمو لكاموفلاج باش مايتقلّعوش. عندهم بزاف ديال اللوان بحال لقهوي لمزركط، الطبقات د الرمادي و الزيتي باش يتخلّطو معا لخلفية. شي سالاماندرات كايتبناو وضعيات كسديين دفاعيين منين كايتصابو معا شي مفتارس محتامل كيف ما الزباب الشمالي قصير لقزيبة الشمال أمريكي (Blarina brevicauda). كساديهم كايبداو يفركلو و قزازبهم كايبداو يتهزو و يتخبطو هادشي لي كايرد صعيب على لمفتارس يتجنب لكونطاكط معا لغدد لحبوبيين دياولهم لي كايطلقو السم.[208] شوية ديال السالاماندرات كايقطعو قزازبهم منين كايتهجم عليهم، كايضحّيو ب هاد لپارتية من لأناطوميا ديالتهم باش يقدرو يهربو. لقزيبة يقدر يكون كايطرا ليها نسيداد ف الساس ديالها باش تقدر تفصل دغيا. لقزيبة كاتعاود تتشكل من بعد، و لايني هادشي كايسوا بزاف ديال الطاقة عند لحيوان.[209] شي شي جرانات و علاجم كايتنفخو باش يبانو كبار و شداد، و شي علاجم رجل لبالة (نواع د ݣنس مشاي لغيس Pelobates) كايغوّتو و ينقزو ل جيهة لهاجم.[210] السالاماندرات لعملاقين من ݣنس التمتال (Andrias)، و حتى الجرانات من ݣنوس مݣرون لحجبان (Ceratophrine) و راس الصندوق (Pyxicephalus) عندهم سنان ماضيين و كايقدرو يخرّجو الدم ب شي عضة دفاعية. السالاماندر كحل لكرش (Desmognathus quadramaculatus) يمكن ليه يعض ف الراس شي حنش لݣارطر شايع كبر من جوج ولا تلاتة د لخطرات ف لقد و دايماً كايهرب.[211]

الستيعراف

[بدل | بدل لكود]

عند لبرمائيات، كاين دليل على على التولاف (habituation)، التعلام لمقرون (associative learning)، على طريق التشراط لكلاسيكي و الستيتابي (Operant/Classical conditioning) ب جوج، و لقدرة على التمييز.[212] لبرمائيات كايتعتابرو ب شكل عريض ستيحساسيين (sentient)، قادرين باش يحسو ب لمشاعر كيف بحال لقلق و لخوف.[213]

ف واحد التجربة، منين كايعطيوهم دبانات د لفاكهة حيين (Drosophila virilis). السالاماندرات كايعزلو لكبر ف 1 ضد 2 و 2 ضد 3. الجران يقدر يفرّز بينات النمرات الصغار (1 ضد 2، 2 ضد 3، و لايني ماشي 3 ضد 4) و النوامر لكبار (3 ضد 6، 4 ضد 8، بلحق ماشي 4 ضد 6) من لفرايس. هادشي مامعوّلش على لخصايل لخرين، بحال لمساحة د السورفاص، لحجم، التقل و لحركة، وخا التمييز بينات لعداد لكبار يقدر يكون مبازي على لمساحة د السورفاص.[214]

لحفيض

[بدل | بدل لكود]
لعلجوم الدهبي لمنقارض (incilius periglenes)، تشاف ل لخطرة اللخرانية ف 1989

كاين واحد النقصان درامي ف النسمات ديال لبرمائيات، بحال ترياب د النسمة و النقيراض لموضعي لكبير، كايتقشعو من اللخر د التمانينات من مواضع ف ݣاع قنات الدنيا، و عليها النقيص لبرمائيات كايتشاف بلي هو واحد من أكتر التهديدات لمطرّفين على التنواع لبيولوجي لعالمي.[215] ف 2004، التيحاد الدولي د حفيض الطبيعة علم بلي معدالات النقيراض ديال دابا عند الطيور، [216] لبزوليات، و لبرمائيات علاقل 48 خطرة كبر من معدالات النقيراض الطبيعيين لي واقيلا زيْد ب 1,024 خطرة. ف 2006، تشاف بلي 4,035 نوع من لبرمائيات لي كانو معوّلين على لما ف شي مرحالة ف دورة حياتهم. من هادو، 1,356 (33.6٪) تعتابرو مهددين و هادشي يقدر يكون مامقدرش مزيان حيتاش كايقصي 1,427 نوع لي مامعروفش عليهم ب شكل كافي باش يقيّمو لحالة ديالتهم.[217] واحد لعدد من لاسباب كايتشافو بلي داخلين ف هادشي، منهم تخراب و التعدال ف لموايل، الستيغلال لفوق لحد، التلوات، النواع لمدخلين، تبدال د لمناخ، لملوّتات لي كايعرقلو لغدد الصمكين، تخراب طبقة لأوزون (الشعا لفوق بنفساجي بيّن ب لخصوص بلي كايهلك الجلدة، لعينين، و لبيض د لبرمائيات)، و لمرضات بحال مرض لݣربة لفݣيعية (chytridiomycosis). وخا هاكداك، بزاف من لاسباب على نقيص لبرمائيات مفهوم ب شكل ضعيف، و هاد لاسباب باقيين موضوع د واحد مناقشة مكملة.[218]

جرانة الحولة لمطلية (Discoglossus nigriventer) كانت محسوبة بلي نقارضات بلحق تعاود لكتيشاف ديالها ف 2011.

شباكي د لماكلة و لفريس

[بدل | بدل لكود]

أي نقيص ف نوامر لبرمائيات غايقيص النماط ديال لفريس. خسران النواع اللحايميين حدا لفوق د سنسلة لماكلة غايخلخل لميزان د السيستيم لإيكولوجي الرهيف و يقدر يودّي ل زيادات دراميين ف النواع النتيهازيين.

لمفتارسين لي كاياكلو لبرمائيات كايتأترو ب النقصان ديالهم. حنش لݣارطر لغربي لأرضي (Thamnophis elegans) ف كاليفورنيا كايكون مائي ب شكل كبير و كايعوّل ب زايد على جوج نواع من الجرانة لي النوامر دياولهم غاديين و كايقلالو، علجوم يوسيميتي (Bufo canorus) و جرانة الجبل صفرة لكراوع (Rana muscosa)، هادشي لي كايحط لمستقبل د هاد لحنش ف الريسك. يلا لحنش ولا نادر، هادشي غايأتر على طيور لفريسة و لمفتارسين لخرين لي كاياكلوه.[219] ف لوقيتة لي، وسط لݣلتات و اللاكات، جرانات قلال معنيتها شراغف قلال. هادشي ف لعادة كايلعب واحد الدور مهم ف لكونطرول د كبورية الطحالب و حتى لعليف على لحتات (Detritus) لي كايتدكس ب صيفتو رواسب ف لقاع. نقصان ف نوامر الشراغف يقدر يودّي ل واحد لكبورية فوق لحد ديال الطحالب، هادشي لي كايسبب ف لمسالية د لأوكسيجين ف لما فين من بعد الطحالب كاتموت و كاتفسخ. اللاسنسوليات لمائيين و لحوت يقدرو موراها يموتو و ف ديك ساع يقدرو يكونو عاقبات إيكولوجيين ماموقعينش.[220]

التلوات و لمبيدات

[بدل | بدل لكود]

النقيص ف نسمات لبرمائيات و الزواحف ودى ل واحد لوعي د تأتيرات لمبيدات على الزواحف و لبرمائيات.[221] ف لفايت، لحجة بلي لبرمائيات ولا الزواحف محسوسين كتر ل أي تعفان كيماوي على أي حيوان سنسولي أرضي مائي ماتدعمش من بحوت حتى ل اللواخر.[222] لبرمائيات و الزواحف عندهم دورات معقدين د لحياة، هوما كايعيشو ف زونات مناخيين و إيكولوجيين مبدلين، و كايكونو محسوسين كتر ل التعراض لكيماوي. شي مبيدات، بحال لأورݣانوفوسفاط (organophosphates)، النيونيكوتينويدات (neonicotinoids)، و لكارباماط (carbamates)، كايتفاعلو على طريق تلباد لكولينيسطيراز (Cholinesterase inhibition). لكولينيسطيراز هو واحد لؤنزيم لي كايسبب التفساخ لمائي (Hydrolysis) د لأسيتيلكولين (acetylcholine)، لي هو واحد النقال عصبي نشّاط لي كايكون كتير ف السيستيم لعصبي. ملبدات (inhibitors) ديال AChE كايكونو يا كايتعكسْو ولا ماكايتعسوش، و لمبيدات لبخوشيين ديال لكاراباماط كايكونو مأمنين كتر على لمبيدات ديال لأورݣانوفوصفور، لي عندهم حتيمال كتر يودّيو ل التسمام لكوليني (cholinergic poisoning). التعراض ديال الزواحف ل لمبيدات لي كايلبدو الAChE يقدر يسبب واحد لعرقالة على لوضيفة لعصبية عند الزواحف. لمراكمة ديال هاد التأتيرات لملبدين على لأداء لعضلوحركي، كيف لكونصوماسيو ديال لماكلة و النشاطات لخرين.

لحفيض و سطراتيجيات د لحماية

[بدل | بدل لكود]

لݣروپ د د لمختصين ف لبرمائيات ديال التيحاد الدولي د حفيض الطبيعة (IUCN) كايتريّسو لمجهودات على قبل تنفيد واحد السطرلتيجية شاملة على ود لحفيض د لبرمائيات.[223] سفينة لبرمائيات (Amphibian Ark) هي واحد لمنضمة لي تصايبات باش تنفد لوصيات د لمحافضة على النواع لي برا موايلهم الطبيعيين (Ex-situ) ديال هاد لبلان، و هوما خدّامين معا حدايق لحيوان و لأكواريومات ف قنات ف لعالم كامل، و كايشجعوهم باش يصايبو مستعمارات لاسورانس ديال لبرمائيات لمهددين.[224] بحال هاد لپروجيات هو لپروجي ديال عتيق و حفيض برمائيات پاناما لي تبنى على مجهودات ديجا موجودين د لمحافضة ف پاناما باش يصايبو واحد الستيجابة ف لبلاد كاملة على التهديد ديال مرض لݣربة لفݣيعية.[225]

تيخاد خر غايكون هو حبيس ستيغلال الجران على قبل لكونصوماسيو ديال بنادم. ف الشرق لأوسط، واحد الشهوة مزيودة ديال ماكلة كراوع الجران و الجميع ديالهم على قبل لماكلة لي من بعد ديجا تربط ب واحد الزيادة ف الناموس باش ف التالي عواقب مباشرين على الصحة د بنادم.[226]

  1. St Tiggywinkles Wildlife Hospital, "Amphibians"
  2. Atkins, Jade B.; Reisz, Robert R.; Maddin, Hillary C. (22 March 2019). "Braincase simplification and the origin of lissamphibians". PLOS ONE. 14 (3) e0213694
  3. Marjanović, David; Laurin, Michel (2019). "Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix". PeerJ. 6 e5565.
  4. "Back to school: temno superlatives". Bryan Gee, PhD.
  5. Baird, Donald (May 1965). "Paleozoic lepospondyl amphibians". Integrative and Comparative Biology. 5 (2): 287–294.
  6. "Species by number". AmphibiaWeb. Archived from the original on 12 January 2021
  7. Frost, Darrel (2013). "American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.6, an Online Reference". The American Museum of Natural History.
  8. "Amphibiaweb". Archived from the original on 25 November 2019
  9. Crump, Martha L. (2009). "Amphibian diversity and life history" (PDF). Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques: 3–20.
  10. Blackburn, D.C. & Wake, D.B. (2011). "Class Amphibia Gray, 1825". doi:10.11646/zootaxa.3148.1.8. Archived (PDF) from the original on May 18, 2016. Retrieved November 29, 2012. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Animal biodiversity: An outline of higher-level classfication and survey of taxonomic richness". Zootaxa, 3148 (1), 39–55.
  11. Speer, B. W.; Waggoner, Ben (1995). "Amphibia: Systematics". University of California Museum of Paleontology.
  12. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 03
  13. Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. (2008). "A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders". Nature. 453 (7194): 515–518.
  14. Roček, Z. (2000). "14. Mesozoic Amphibians" (PDF). In Heatwole, H.; Carroll, R. L. (eds.). Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians. Vol. 4. Surrey Beatty & Sons. pp. 1295–1331.
  15. Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L. (2007). "Anatomy of Eocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 158 (6): 285–365
  16. Gaoa, Ke-Qin; Shubin, Neil H. (2012). "Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (15): 5767–5772.
  17. Cannatella, David (2008). "Salientia". Tree of Life Web Project. Archived from the original on 22 April 2019
  18. "Evolution of amphibians". University of Waikato: Plant and animal evolution.
  19. Carroll, Robert L. (1977). Hallam, Anthony (ed.). Patterns of Evolution, as Illustrated by the Fossil Record. Elsevier. pp. 405–420
  20. "Evolution of amphibians". University of Waikato: Plant and animal evolution.
  21. Clack, Jennifer A. (2006). "Ichthyostega". Tree of Life Web Project.
  22. Carroll, Robert L. (1977). Hallam, Anthony (ed.). Patterns of Evolution, as Illustrated by the Fossil Record. Elsevier. pp. 405–420
  23. Lombard, R. E.; Bolt, J. R. (1979). "Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation". Biological Journal of the Linnean Society. 11 (1): 19–76.
  24. Spoczynska, J. O. I. (1971). Fossils: A Study in Evolution. Frederick Muller Ltd. pp. 120–125.
  25. Spoczynska, J. O. I. (1971). Fossils: A Study in Evolution. Frederick Muller Ltd. pp. 120–125.
  26. Clack, Jennifer A. (2006). "Ichthyostega". Tree of Life Web Project.
  27. Spoczynska, J. O. I. (1971). Fossils: A Study in Evolution. Frederick Muller Ltd. pp. 120–125.
  28. "Evolution of amphibians". University of Waikato: Plant and animal evolution
  29. Sahney, S.; Benton, M.J. & Ferry, P.A. (2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–547.
  30. Sahney, S.; Benton, M.J. (2008). "Recovery from the most profound mass extinction of all time". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1636): 759–65.
  31. Carroll, Robert L. (1977). Hallam, Anthony (ed.). Patterns of Evolution, as Illustrated by the Fossil Record. Elsevier. pp. 405–420.
  32. San Mauro, D. (2010). "A multilocus timescale for the origin of extant amphibians". Molecular Phylogenetics and Evolution. 56 (2): 554–561.
  33. San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). "Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea". The American Naturalist. 165 (5): 590–599.
  34. Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. (2008). "A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders". Nature. 453 (7194): 515–518.
  35. "Tiny fossils reveal backstory of the most mysterious amphibian alive". ScienceDaily
  36. Atkins, Jade B.; Reisz, Robert R.; Maddin, Hillary C. (22 March 2019). "Braincase simplification and the origin of lissamphibians". PLOS ONE. 14 (3) e0213694.
  37. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 843–859
  38. Laurin, Michel (2011). "Terrestrial Vertebrates". Tree of Life Web Project. Archived from the original on 1 March 2011.
  39. Laurin, Michel; Gauthier, Jacques A. (2012). "Amniota". Tree of Life Web Project
  40. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 843–859
  41. Sumich, James L.; Morrissey, John F. (2004). Introduction to the Biology of Marine Life. Jones & Bartlett Learning. p. 171.
  42. IUCN SSC Amphibian Specialist Group. (2020) [errata version of 2015 assessment]. "Ambystoma andersoni". IUCN Red List of Threatened Species. 2015 e.T59051A176772780.
  43. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 843–859
  44. Wells, Kentwood D. (15 February 2010). The Ecology and Behavior of Amphibians. University of Chicago Press.
  45. Levy, Daniel L.; Heald, Rebecca (20 January 2016). "Biological Scaling Problems and Solutions in Amphibians". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 8 (1) a019166.
  46. Schoch, Rainer R. (19 March 2014). Amphibian Evolution: The Life of Early Land Vertebrates. John Wiley & Sons.
  47. Michel Laurin (2004). "The evolution of body size, Cope's rule and the origin of amniotes". Systematic Biology. 53 (4): 594–622.
  48. Rittmeyer, Eric N.; Allison, Allen; Gründler, Michael C.; Thompson, Derrick K.; Austin, Christopher C. (2012). "Ecological guild evolution and the discovery of the world's smallest vertebrate". PLOS ONE. 7 (1) e29797.
  49. Price, L. I. (1948). "Um anfibio Labirinthodonte da formacao Pedra de Fogo, Estado do Maranhao". Boletim. 24. Ministerio da Agricultura, Departamento Nacional da Producao ineral Divisao de Geologia e Mineralogia: 7–32.
  50. Nguyen, Brent; Cavagnaro, John (July 2012). "Amphibian Facts". AmphibiaWeb.
  51. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 24–25
  52. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 843–859
  53. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 3
  54. Cannatella, David; Graybeal, Anna (2008). "Bufonidae, True Toads". Tree of Life Web Project.
  55. "Frog fun facts". American Museum of Natural History. 12 January 2010.
  56. Challenger, David (12 January 2012). "World's smallest frog discovered in Papua New Guinea". CNN.
  57. Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. pp. 13–18.
  58. Faivovich, J.; Haddad, C. F. B.; Garcia, P. C. A.; Frost, D. R.; Campbell, J. A.; Wheeler, W. C. (2005). "Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision". Bulletin of the American Museum of Natural History. 294: 1–240.
  59. Ford, L. S.; Cannatella, D. C. (1993). "The major clades of frogs". Herpetological Monographs. 7: 94–117.
  60. Ford, L. S.; Cannatella, D. C. (1993). "The major clades of frogs". Herpetological Monographs. 7: 94–117.
  61. San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). "Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea". American Naturalist. 165 (5): 590–599.
  62. Baum, David (2008). "Trait Evolution on a Phylogenetic Tree: Relatedness, Similarity, and the Myth of Evolutionary Advancement". Nature Education.
  63. Sparreboom, Max (7 February 2000). "Andrias davidianus Chinese giant salamander". AmphibiaWeb.
  64. Wake, David B. (8 November 2000). "Thorius pennatulus". AmphibiaWeb.
  65. Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. pp. 13–18.
  66. Elmer, K. R.; Bonett, R. M.; Wake, D. B.; Lougheed, S. C. (4 March 2013). "Early Miocene origin and cryptic diversification of South American salamanders". BMC Evolutionary Biology. 13 (1): 59.
  67. Larson, A.; Dimmick, W. (1993). "Phylogenetic relationships of the salamander families: an analysis of the congruence among morphological and molecular characters". Herpetological Monographs. 7 (7): 77–93.
  68. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 852
  69. Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. pp. 13–18.
  70. Heying, Heather (2003). "Cryptobranchidae". Animal Diversity Web. University of Michigan.
  71. Mayasich, J.; Grandmaison, D.; Phillips, C. (1 June 2003). "Eastern Hellbender Status Assessment Report" (PDF). U.S. Fish and Wildlife Service.
  72. Wake, David B. "Caudata". Encyclopædia Britannica.
  73. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 3
  74. Cogger, H. G. (1998). Zweifel, R. G (ed.). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Academic Press. pp. 69–70.
  75. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 4
  76. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 858
  77. Duellman, William E. "Gymnophiona". Encyclopædia Britannica.
  78. Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. pp. 13–18.
  79. Zylberberg, Louise; Wake, Marvalee H. (1990). "Structure of the scales of Dermophis and Microcaecilia (Amphibia: Gymnophiona), and a comparison to dermal ossifications of other vertebrates". Journal of Morphology. 206 (1): 25–43.
  80. Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. pp. 13–18.
  81. Biodiversity Institute of Ontario; Hebert, Paul D. N. (12 October 2008). "Amphibian morphology and reproduction". Encyclopedia of Earth
  82. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 10–11
  83. Spearman, R. I. C. (1973). The Integument: A Textbook of Skin Biology. Cambridge University Press. p. 81
  84. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 846
  85. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 26–36
  86. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 846
  87. Wake, David B. "Caudata". Encyclopædia Britannica.
  88. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 26–36
  89. Beneski, John T. Jr. (September 1989). "Adaptive significance of tail autotomy in the salamander, Ensatina". Journal of Herpetology. 23 (3): 322–324.
  90. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 26–36
  91. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 306
  92. González, A.; López, J. M.; Morona, R.; Morona, N. (2020). "The Organization of the Central Nervous System of Amphibians". In Hass, J. H. (ed.). Evolutionary Neuroscience. Elsevier Science. p. 127.
  93. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 100
  94. A Natural History of Amphibians
  95. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 846
  96. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 69
  97. Duellman, William E.; Zug, George R. (2012). "Amphibian". Encyclopædia Britannica.
  98. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 846
  99. Duellman, William E.; Zug, George R. (2012). "Amphibian". Encyclopædia Britannica.
  100. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 847
  101. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 66
  102. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 849
  103. Urakabe, Shigeharu; Shirai, Dairoku; Yuasa, Shigekazu; Kimura, Genjiro; Orita, Yoshimasa; Abe, Hiroshi (1976). "Comparative study of the effects of different diuretics on the permeability properties of the toad bladder". Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Comparative Pharmacology. 53 (2): 115–119.
  104. Shibata, Yuki; Katayama, Izumi; Nakakura, Takashi; Ogushi, Yuji; Okada, Reiko; Tanaka, Shigeyasu; Suzuki, Masakazu (2015). "Molecular and cellular characterization of urinary bladder-type aquaporin in Xenopus laevis". General and Comparative Endocrinology. 222: 11–19.
  105. Laurie J. Vitt; Janalee P. Caldwell (25 March 2013). Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Academic. p. 184.
  106. Feder, Martin E.; Burggren, Warren W. (15 October 1992). Environmental Physiology of the Amphibians. University of Chicago Press
  107. Brainerd, E. L. (1999). "New perspectives on the evolution of lung ventilation mechanisms in vertebrates". Experimental Biology Online. 4 (2): 1–28.
  108. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 847
  109. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 847
  110. Hopkins Gareth R.; Brodie Edmund D. Jr (2015). "Occurrence of Amphibians in Saline Habitats: A Review and Evolutionary Perspective". Herpetological Monographs. 29 (1): 1–27.
  111. Natchev, Nikolay; Tzankov, Nikolay; Geme, Richard (2011). "Green frog invasion in the Black Sea: habitat ecology of the Pelophylax esculentus complex (Anura, Amphibia) population in the region of Shablenska Tuzla lagoon in Bulgaria" (PDF). Herpetology Notes. 4: 347–351.
  112. Hogan, C. Michael (31 July 2010). "Abiotic factor". Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment.
  113. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 140–141
  114. Duellman, William E.; Trueb, Linda (1994). Biology of Amphibians. JHU Press. pp. 77–79
  115. Duellman, William E.; Trueb, Linda (1994). Biology of Amphibians. JHU Press. pp. 77–79
  116. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 154–162
  117. Adams, Michael J.; Pearl, Christopher A. (2005). "Ascaphus truei". AmphibiaWeb.
  118. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 154–162
  119. Romano, Antonio; Bruni, Giacomo (2011). "Courtship behaviour, mating season and male sexual interference in Salamandrina perspicillata". Amphibia-Reptilia. 32 (1): 63–76.
  120. Adams, Erika M.; Jones, A. G.; Arnold, S. J. (2005). "Multiple paternity in a natural population of a salamander with long-term sperm storage". Molecular Ecology. 14 (6): 1803–1810.
  121. Bogart, James P.; Bi, Ke; Fu, Jinzong; Noble, Daniel W.A.; Niedzwiecki, John (2007). "Unisexual salamanders (Genus Ambystoma) present a new reproductive mode for eukaryotes". Genome. 50 (2): 119–136.
  122. Gibbs, H. Lisle; Denton, Robert D. (2016). "Cryptic sex? Estimates of genome exchange in unisexual mole salamanders ( Ambystoma sp.)". Molecular Ecology. 25 (12): 2805–2815.
  123. Kikuyama, Sakae; Kawamura, Kousuke; Tanaka, Shigeyasu; Yamamoto, Kakutoshi (1993). "Aspects of amphibian metamorphosis: Hormonal control". International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology. Academic Press. pp. 105–126
  124. Newman, Robert A. (1992). "Adaptive plasticity in amphibian metamorphosis". BioScience. 42 (9): 671–678.
  125. Duellman, William E.; Zug, George R. (2012). "Amphibian". Encyclopædia Britannica.
  126. Gilbert, Perry W. (1942). "Observations on the eggs of Ambystoma maculatum with especial reference to the green algae found within the egg envelopes". Ecology. 23 (2): 215–227.
  127. Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. (1983). "Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs (Rana sylvatica)". Journal of Herpetology. 17 (1): 70–72.
  128. Alder, Kraig; Trueb, Linda (2002). "Amphibians". In Halliday, Tim; Adler, Kraig (eds.). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Firefly Books. p. 17.
  129. Meshaka, Walter E. Jr. "Eleutherodactylus planirostris". AmphibiaWeb
  130. Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. (2010). "Building a home from foam: túngara frog foam nest architecture and three-phase construction process". Biology Letters. 6 (3): 293–296.
  131. "Proteins of frog foam nests". School of Life Sciences, University of Glasgow.
  132. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 6–9
  133. Crump, Martha L. (2009). "Amphibian diversity and life history" (PDF). Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques: 3–20.
  134. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 846
  135. Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee P. (2013). Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press. p. 42
  136. Janzen, Peter (10 May 2005). "Nannophrys ceylonensis". AmphibiaWeb.
  137. Duellman, W. E.; Zug, G. R. "Anura: From tadpole to adult". Encyclopædia Britannica
  138. Comparative Anatomy and Developmental Biology of Vertebrates (Zoology Book)
  139. Biological Systems in Vertebrates, Vol. 1 Functional Morphology of the Vertebrate Respiratory Systems
  140. Biology of Amphibians
  141. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 179–181
  142. Venturi, Sebastiano (2011). "Evolutionary Significance of Iodine". Current Chemical Biology. 5 (3): 155–162. doi:10.2174/187231311796765012 (inactive 1 July 2025)
  143. Venturi, Sebastiano (2014). "Iodine, PUFAs and Iodolipids in Health and Disease: An Evolutionary Perspective". Human Evolution. 29 (1–3): 185–205.
  144. Duellman, William E.; Zug, George R. (2012). "Anura". Encyclopædia Britannica.
  145. Duellman, William E.; Zug, George R. (2012). "Anura". Encyclopædia Britannica.
  146. Crump, Martha L. (1986). "Cannibalism by younger tadpoles: another hazard of metamorphosis". Copeia. 1986 (4): 1007–1009.
  147. Duellman, William E.; Zug, George R. (2012). "Anura". Encyclopædia Britannica.
  148. Wake, David B. (2012). "Caudata". Encyclopædia Britannica.
  149. Valentine, Barry D.; Dennis, David M. (1964). "A comparison of the gill-arch system and fins of three genera of larval salamanders, Rhyacotriton, Gyrinophilus, and Ambystoma". Copeia. 1964 (1): 196–201.
  150. Shaffer, H. Bradley (2005). "Ambystoma gracile". AmphibiaWeb
  151. Duellman, William E.; Trueb, Linda (1994). Biology of Amphibians. JHU Press. pp. 191–192.
  152. Kiyonaga, Robin R. "Metamorphosis vs. neoteny (paedomorphosis) in salamanders (Caudata)".
  153. Duellman, William E.; Trueb, Linda (1994). Biology of Amphibians. JHU Press. pp. 191–192.
  154. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 196
  155. Shaffer, H. Bradley; Austin, C. C.; Huey, R. B. (1991). "The consequences of metamorphosis on salamander (Ambystoma) locomotor performance" (PDF). Physiological Zoology. 64 (1): 212–231.
  156. Wake, David B. (2012). "Caudata". Encyclopædia Britannica
  157. Breckenridge, W. R.; Nathanael, S.; Pereira, L. (1987). "Some aspects of the biology and development of Ichthyophis glutinosus". Journal of Zoology. 211 (3): 437–449.
  158. Wake, Marvalee H. (1977). "Fetal maintenance and its evolutionary significance in the Amphibia: Gymnophiona". Journal of Herpetology. 11 (4): 379–386.
  159. Duellman, William E. (2012). "Gymnophiona". Encyclopædia Britannica
  160. Metamorphosis: A Problem in Developmental Biology
  161. Wilkinson, Mark; Kupfer, Alexander; Marques-Porto, Rafael; Jeffkins, Hilary; Antoniazzi, Marta M.; Jared, Carlos (2008). "One hundred million years of skin feeding? Extended parental care in a Neotropical caecilian (Amphibia: Gymnophiona)". Biology Letters. 4 (4): 358–361.
  162. Crump, Martha L. (1996). "Parental care among the Amphibia". Parental Care: Evolution, Mechanisms, and Adaptive Significance. Advances in the Study of Behavior. Vol. 25. pp. 109–144
  163. Brown, J. L.; Morales, V.; Summers, K. (2010). "A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian". American Naturalist. 175 (4): 436–446.
  164. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. P. 853–854
  165. Mayasich, J.; Grandmaison, D.; Phillips, C. (1 June 2003). "Eastern Hellbender Status Assessment Report" (PDF). U.S. Fish and Wildlife Service.
  166. Fandiño, María Claudia; Lüddecke, Horst; Amézquita, Adolfo (1997). "Vocalisation and larval transportation of male Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)". Amphibia-Reptilia. 18 (1): 39–48.
  167. van der Meijden, Arie (18 January 2010). "Alytes obstetricans". AmphibiaWeb.
  168. Semeyn, E. (2002). "Rheobatrachus silus". Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology.
  169. IUCN SSC Amphibian Specialist Group. (2023). "Assa darlingtoni". IUCN Red List of Threatened Species. 2023 e.T211150139A78440087.
  170. IUCN SSC Amphibian Specialist Group. (2023). "Pipa pipa". IUCN Red List of Threatened Species. 2023 e.T58163A85900348.
  171. van Wijngaarden, René; Bolaños, Federico (1992). "Parental care in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), with a description of the tadpole". Journal of Herpetology. 26 (1): 102–105.
  172. Uno, Yoshinobu (2021). "Inference of evolution of vertebrate genomes and chromosomes from genomic and cytogenetic analyses using amphibians". Chromosome Science. 24 (1–2): 3–12.
  173. Uno, Yoshinobu (2021). "Inference of evolution of vertebrate genomes and chromosomes from genomic and cytogenetic analyses using amphibians". Chromosome Science. 24 (1–2): 3–12.
  174. Nowoshilow, Sergej; Schloissnig, Siegfried; Fei, Ji-Feng; Dahl, Andreas; Pang, Andy W. C.; Pippel, Martin; Winkler, Sylke; Hastie, Alex R.; Young, George; Roscito, Juliana G.; Falcon, Francisco (2018). "The axolotl genome and the evolution of key tissue formation regulators". Nature. 554 (7690): 50–55.
  175. Gabbard, Jesse (2000). "Siren intermedia: Lesser Siren". Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology.
  176. Da Silva, H. R.; De Britto-Pereira, M. C. (2006). "How much fruit do fruit-eating frogs eat? An investigation on the diet of Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae)". Journal of Zoology. 270 (4): 692–698.
  177. Trueb, Linda; Gans, Carl (1983). "Feeding specializations of the Mexican burrowing toad, Rhinophrynus dorsalis (Anura: Rhinophrynidae)" (PDF). Journal of Zoology. 199 (2): 189–208.
  178. Hamilton, W. J. Jr. (1948). "The food and feeding behavior of the green frog, Rana clamitans Latreille, in New York State". Copeia. 1948 (3). American Society of Ichthyologists and Herpetologists: 203–207.
  179. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 56
  180. Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. pp. 13–18.
  181. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 57–58
  182. Radcliffe, Charles W.; Chiszar, David; Estep, Karen; Murphy, James B.; Smith, Hobart M. (1986). "Observations on pedal luring and pedal movements in Leptodactylid frogs". Journal of Herpetology. 20 (3): 300–306.
  183. Toft, Catherine A. (1981). "Feeding ecology of Panamanian litter anurans: patterns in diet and foraging mode". Journal of Herpetology. 15 (2): 139–144.
  184. Bemis, W. E.; Schwenk, K.; Wake, M. H. (1983). "Morphology and function of the feeding apparatus in Dermophis mexicanus (Amphibia: Gymnophiona)". Zoological Journal of the Linnean Society. 77 (1): 75–96.
  185. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 181–185
  186. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 76–77
  187. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 76–77
  188. Sullivan, Brian K. (1992). "Sexual selection and calling behavior in the American toad (Bufo americanus)". Copeia. 1992 (1): 1–7.
  189. Toledo, L. F.; Haddad, C. F. B. (2007). "Capitulo 4" (PDF). When frogs scream! A review of anuran defensive vocalizations (Thesis). Instituto de Biociências, São Paulo
  190. Johnson, Steve A. (2010). "The Cuban Treefrog (Osteopilus septentrionalis) in Florida". EDIS. University of Florida.
  191. Shine, Richard (1979). "Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia". Copeia. 1979 (2): 297–306
  192. Gergits, W. F.; Jaeger, R. G. (1990). "Site attachment by the red-backed salamander, Plethodon cinereus". Journal of Herpetology. 24 (1): 91–93.
  193. Gergits, W. F.; Jaeger, R. G. (1990). "Site attachment by the red-backed salamander, Plethodon cinereus". Journal of Herpetology. 24 (1): 91–93.
  194. Casper, Gary S. "Plethodon cinereus". AmphibiaWeb.
  195. Gergits, W. F.; Jaeger, R. G. (1990). "Site attachment by the red-backed salamander, Plethodon cinereus". Journal of Herpetology. 24 (1): 91–93.
  196. Wells, K. D. (1977). "Territoriality and male mating success in the green frog (Rana clamitans)". Ecology. 58 (4): 750–762
  197. Barthalmus, G. T.; Zielinski W. J. (1988). "Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes". Pharmacology Biochemistry and Behavior. 30 (4): 957–959.
  198. Crayon, John J. "Xenopus laevis". AmphibiaWeb.
  199. Barthalmus, G. T.; Zielinski W. J. (1988). "Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes". Pharmacology Biochemistry and Behavior. 30 (4): 957–959.
  200. Moodie, G. E. E. (1978). "Observations on the life history of the caecilian Typhlonectes compressicaudus (Dumeril and Bibron) in the Amazon basin". Canadian Journal of Zoology. 56 (4): 1005–1008.
  201. Brodie, Edmund D. Jr. (1968). "Investigations on the skin toxin of the adult rough-skinned newt, Taricha granulosa". Copeia. 1968 (2): 307–313.
  202. Hanifin, Charles T.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr. (1999). "Toxicity of dangerous prey: variation of tetrodotoxin levels within and among populations of the newt Taricha granulosa". Journal of Chemical Ecology. 25 (9): 2161–2175.
  203. Geffeney, Shana L.; Fujimoto, Esther; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C. (2005). "Evolutionary diversification of TTX-resistant sodium channels in a predator–prey interaction". Nature. 434 (7034): 759–763.
  204. Hanifin, Charles T.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr. (1999). "Toxicity of dangerous prey: variation of tetrodotoxin levels within and among populations of the newt Taricha granulosa". Journal of Chemical Ecology. 25 (9): 2161–2175.
  205. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 110
  206. Patocka, Jiri; Wulff, Kräuff; Palomeque, MaríaVictoria (1999). "Dart Poison Frogs and Their Toxins". ASA Newsletter. 5 (75). ISSN 1057-9419. Archived from the original on March 23, 2014. Retrieved January 29, 2013.
  207. Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. (9 March 2006). "Predator learning favours mimicry of a less-toxic model in poison frogs". Nature. 440 (7081): 208–211.
  208. Brodie, Edmund D. Jr.; Nowak, Robert T.; Harvey, William R. (1979). "Antipredator secretions and behavior of selected salamanders against shrews". Copeia. 1979 (2): 270–274
  209. Beneski, John T. Jr. (September 1989). "Adaptive significance of tail autotomy in the salamander, Ensatina". Journal of Herpetology. 23 (3): 322–324.
  210. Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. pp. 13–18.
  211. Brodie, E. D. Jr. (1978). "Biting and vocalisation as antipredator mechanisms in terrestrial salamanders". Copeia. 1978 (1): 127–129.
  212. Hloch, A. (2010). What Does a Salamander Remember After Winter? (PDF). University of Vienna. Fakultät für Lebenswissenschaften.
  213. Lambert, Helen; Elwin, Angie; D'Cruze, Neil (1 February 2022). "Frog in the well: A review of the scientific literature for evidence of amphibian sentience". Applied Animal Behaviour Science. 247 105559.
  214. Stancher, G.; Rugani, R.; Regolin, L.; Vallortigara, G. (2015). "Numerical discrimination by frogs (Bombina orientalis)". Animal Cognition. 18 (1): 219–229.
  215. McCallum, M. L. (2007). "Amphibian decline or extinction? Current declines dwarf background extinction rate". Journal of Herpetology. 41 (3): 483–491.
  216. "What does it mean to be human?". The Smithsonian Institution's Human Origins Program. Smithsonian National Museum of Natural History.
  217. Hoekstra, J. M.; Molnar, J. L.; Jennings, M.; Revenga, C.; Spalding, M. D.; Boucher, T. M.; Robertson, J. C.; Heibel, T. J.; Ellison, K. (2010). "Number of Globally Threatened Amphibian Species by Freshwater Ecoregion". The Atlas of Global Conservation: Changes, Challenges, and Opportunities to Make a Difference. The Nature Conservancy.
  218. "Amphibian Specialist Group". IUCN SSC Amphibian Specialist Group.
  219. Jennings, W. Bryan; Bradford, David F.; Johnson, Dale F. (1992). "Dependence of the garter snake Thamnophis elegans on amphibians in the Sierra Nevada of California". Journal of Herpetology. 26 (4): 503–505.
  220. Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. P. 210
  221. Hall, J.R.; Henry, F.P.P. (1992). "Review: Assessing Effects of Pesticide on Amphibians and Reptiles: Status and needs". Herpetological Journal. 2: 65–71.
  222. Hall, J.R.; Henry, F.P.P. (1992). "Review: Assessing Effects of Pesticide on Amphibians and Reptiles: Status and needs". Herpetological Journal. 2: 65–71.
  223. "Amphibian Conservation Action Plan". IUCN
  224. "Amphibian Conservation Action Plan". IUCN
  225. "Panama Amphibian Rescue and Conservation Project". Amphibian Ark
  226. Regier, Henry A.; Baskerville, Gordon L. (1996). "Sustainable redevelopment of regional ecosystems degraded by exploitive development". Sustainability Issues for Resource Managers. DIANE Publishing. pp. 36–38.